Eritrotsitlar

Vikipediya, ochiq ensiklopediya

Eritrotsitlar (qizil qon tanachalari[1]) yunoncha erythros „qizil“ va -cyte „hujayra“ deb tarjima qilingan qon hujayralarining eng keng tarqalgan turi va umurtqali hayvonlarning kislorodni (O 2) tana toʻqimalariga qon oqimi orqali yetkazib berishning asosiy vositasi hisoblanadi[2]. Qizil qon hujayralari oʻpkadan yoki baliqlarda jabralaridan kislorodni oladi va tananing barcha toʻqimalariga arterial kapillyar tomirlarga borganda beradi.

Qizil qon hujayralarining sitoplazmasi gemoglobinga boy, u tarkibidagi temir moddasi orqali kislorodni bogʻlaydigan maxsus oqsil hamda hujayraning va qonning qizil rangini taminlaydi. Har bir inson eritrotsitida taxminan 270 million ta gemoglobin molekulalari mavjud[3]. Hujayra membranasi oqsillar va lipidlardan iborat boʻlib, bu tuzilma qon aylanish tizimi va ayniqsa kapillyar tarmoqdan oʻtayotganda qon hujayralarining deformatsiyasi va barqarorligi kabi hujayraning fiziologik faoliyati uchun zarur boʻlgan xususiyatlarni taʼminlaydi.

Odamlarda etuk qizil qon tanachalari moslashuvchan bikonkav disklardir . Ularda gemoglobin uchun maksimal boʻsh joyni taʼminlash uchun hujayra yadrosi va organellalari yoʻq; ularni gemoglobin qoplari, plazma membranasi esa qop sifatida koʻrish mumkin. Katta yoshli odamda soniyada taxminan 2.4 million yangi eritrotsitlar ishlab chiqariladi[4]. Hujayralar suyak iligida rivojlanadi va ularni makrofaglar qayta ishlash uchun fagotsitoz qilishidan oldin tanada taxminan 100-120 kun davomida aylanadi. Har bir aylanish taxminan 60 soniya (bir daqiqa) davom etadi[5]. Inson tanasidagi qon hujayralarning taxminan 84 foizi yaʼni 20-30 trilion qizil qon hujayralari iborat[6][7][8]. Qon hajmining deyarli yarmi (40% dan 45% gacha) qizil qon tanachalaridir.

Qadoqlangan qizil qon tanachalari (pRBC) qon quyish uchun qon bankida ehson qilingan, qayta ishlangan va saqlanadigan qizil qon hujayralaridir.

Tuzilishi[tahrir | manbasini tahrirlash]

Umurtqali hayvonlar[tahrir | manbasini tahrirlash]

Umurtqali hayvonlarning qizil qon hujayralarida katta hajmdagi oʻzgarishlar, shuningdek hujayra va yadro hajmi oʻrtasidagi bogʻliqlik mavjud. Yadrolari boʻlmagan sutemizuvchilarning qizil qon hujayralari boshqa umurtqali hayvonlarnikiga qaraganda ancha kichikdir. [9]
Qushlarning yetuk qizil qon hujayralari yadroga ega, ammo Pygoscelis papua pingvinining kattalar urgʻochilarining qonida yadrosiz qizil qon tanachalari (B) kuzatilgan, ammo juda past chastotada.

Umurtqali hayvonlarning katta qismi, jumladan, sutemizuvchilar va odamlarda eritrotsitlar qonda kislorod tashiydi. Qizil qon hujayralari boʻlmagan yagona maʼlum umurtqali hayvonlar — bu timsoh muz baliqlari (Channichthyidae oilasi); ular kislorodga juda boy sovuq suvda yashaydilar va qonida erkin erigan kislorodni tashiydilar[10]. Ular endi gemoglobindan foydalanmasalar ham, ularning genomida gemoglobin genlarining qoldiqlari topilishi mumkin[11].

Umurtqali hayvonlarning qizil qon hujayralari asosan gemoglobindan iborat boʻlib, temir atomlari oʻpka yoki gilladagi kislorod molekulalari (O 2) bilan vaqtincha bogʻlanadi va ularni butun tanaga chiqaradi. Kislorod qizil qon hujayralari membranasi orqali osongina diffuziyalanadi . Eritrotsitlardagi gemoglobin ham toʻqimalardan chiqindi mahsulot karbonat angidridning bir qismini olib yuradi; koʻpchilik chiqindi karbonat angidrid qon plazmasida erigan bikarbonat (HCO 3 -) shaklida oʻpkaning oʻpka kapillyarlariga qaytariladi. Mioglobin, gemoglobin bilan bogʻliq boʻlgan birikma, mushak hujayralarida kislorodni saqlash uchun harakat qiladi[12].

Kislorod bilan birlashganda hosil boʻlgan oksigemoglobin qizil rangga ega, kislorod chiqarilganda hosil boʻlgan deoksigemoglobin toʻq qizil rangga ega boʻladi. Biroq, qon tomir devori va teri orqali koʻrilganda yashil koʻrinishi mumkin. Puls oksimetri gemoglobin rangining oʻzgarishidan foydalanib, kolorimetrik usullar yordamida arterial qonning kislorod bilan toʻyinganligini bevosita oʻlchaydi. Gemoglobin, shuningdek, (CO2)karbonat angidritga nisbatan (CO)is gaziga tez birikadi, juda yorqin qizil rangga ega boʻlgan karboksigemoglobinni hosil qiladi. Bu holat is gazidan zaxarlanganda yuzaga keladi va yomon oqibatlarga olib kelishi mumkin.

Ixtisoslashgan hujayralar ichida kislorod tashuvchi oqsillarga ega boʻlish (kislorod tashuvchilarning tana suyuqligida eriganidan farqli oʻlaroq) umurtqali hayvonlar evolyutsiyasida muhim qadam boʻldi, chunki u kamroq yopishqoq qon, yuqori kislorod konsentratsiyasi va kislorodning qondan yaxshi tarqalishiga imkon beradi. toʻqimalarga; qizil qon hujayralari kengligi kapillyar diametridan oʻrtacha 25% kattaroqdir va bu qizil qon hujayralaridan toʻqimalarga kislorod oʻtkazilishini yaxshilaydi, deb taxmin qilingan[13].

Sutemizuvchilarning odatiy qizil qon hujayralari: (a) sirtdan koʻrish; (b) rouleaux hosil qiluvchi profilda; (c) suv orqali sharsimon boʻlgan; (d) tuz bilan koʻrsatilgan krenat (qisqartirilgan va tikonli). (c) va (d) odatda organizmda uchramaydi. Oxirgi ikki shakl suvning osmoz orqali hujayralarga kirishi va tashqariga chiqishi bilan bogʻliq.
Ikki tomchi qon chapda yorqin qizil kislorodli tomchi va oʻngda toʻq qizil deoksigenli tomchi bilan koʻrsatilgan.

Sutemizuvchilarning qizil qon hujayralari odatda bikonkav disklar shaklida boʻladi: markazda yassilangan va bosilgan, gantel shaklidagi kesma va diskning chetida torus shaklidagi halqa mavjud. Bu shakl gazlarning tarqalishini osonlashtirish uchun yuqori sirt-hudud-hajm (SA/V) nisbatiga imkon beradi[14]. Shu bilan birga, artiodaktillar tartibida (juft barmoqli tuyoqlilar, shu jumladan qoramollar, kiyiklar va ularning qarindoshlari) shakli boʻyicha baʼzi istisnolar mavjud boʻlib, ular turli xil gʻalati qizil qon hujayralari morfologiyasini koʻrsatadi: lamalar va tuyalardagi kichik va yuqori ovaloid hujayralar (oila). Camelidae), sichqon kiyiklaridagi mayda sharsimon hujayralar (Tragulidae oilasi) va qizil kiyik va vapitilarda (Cervidae oilasi) fusiform, lansetsimon, yarim oysimon va tartibsiz koʻpburchak va boshqa burchak shakllarini oladigan hujayralar. Ushbu tartib aʼzolari sut emizuvchilar meʼyoridan sezilarli darajada farq qiladigan qizil qon hujayralarining rivojlanish usulini aniq ishlab chiqdilar[9][15]. Umuman olganda, sutemizuvchilarning qizil qon hujayralari juda moslashuvchan va deformatsiyaga ega, shuning uchun mayda kapillyarlarni siqib chiqaradi, shuningdek, sigaret shaklini qabul qilib, kislorod yukini samarali ravishda chiqaradigan sirtini maksimal darajada oshiradi[16].

Inson qon aylanish tizimidagi odatiy qizil qon hujayralari siklining animatsiyasi. Ushbu animatsiya yuqori tezlikda (oʻrtacha 60 soniyalik tsiklning ~ 20 soniyasi) sodir boʻladi va qizil qon tanachalarining kapillyarlarga kirib borishi bilan deformatsiyalanishini, shuningdek, qon aylanish tizimi boʻylab kislorod bilan taʼminlangan holda hujayraning rangi oʻzgarishini koʻrsatadi. .

Sutemizuvchilardagi qizil qon hujayralari umurtqali hayvonlar orasida noyobdir, chunki ular etuk boʻlganda yadroga ega emas. Ular eritropoezning dastlabki fazalarida yadrolarga ega boʻladilar, lekin ular etuk boʻlganda rivojlanish jarayonida ularni siqib chiqaradi; bu gemoglobin uchun koʻproq joy beradi. Retikulotsitlar deb ataladigan yadrosiz qizil qon hujayralari keyinchalik mitoxondriya, Golji apparati va endoplazmatik retikulum kabi boshqa barcha hujayra organellalarini yoʻqotadi.

Odamning odatdagi qizil qon hujayralarining disk diametri taxminan 6,2-8,2 mikron[17] va qalinligi 2-2,5 ga teng. mkm va markazda minimal qalinligi 0,8-1 mkm, bu boshqa inson hujayralaridan ancha kichikdir. Bu hujayralar oʻrtacha hajmi taxminan 90 fL boʻlib[18], sirt maydoni taxminan 136 mkm 2 ni tashkil qiladi va membranani choʻzmasdan 150 fL ni oʻz ichiga olgan shar shakliga qadar shishishi mumkin.

Voyaga etgan odamlarda taxminan 20-30 bor har qanday vaqtda trillion qizil qon hujayralari soni boʻyicha barcha hujayralarning taxminan 70% ni tashkil qiladi[19]. Ayollarda taxminan 4-5 bor bir mikrolitr (kub millimetr) qon uchun million qizil qon hujayralari va erkaklarda taxminan 5-6 million; past kislorod tarangligi bilan yuqori balandlikda yashovchi odamlar koʻproq boʻladi. Shunday qilib, qizil qon hujayralari boshqa qon zarralariga qaraganda ancha keng tarqalgan: har bir mikrolitrda taxminan 4000-11000 oq qon hujayralari va 150-400 000 trombotsitlar mavjud.

Insonning qizil qon tanachalari qon aylanishining bir tsiklini yakunlash uchun oʻrtacha 60 soniya vaqt oladi[5][8][20].

Qonning qizil rangi gemoglobindagi gem moddasining tarkibidagi temir ionlarining spektral xususiyatlariga bogʻliq. Har bir gemoglobin molekulasida toʻrtta gem molekulasi tutadi; gemoglobin umumiy hujayra hajmining uchdan bir qismini tashkil qiladi. Gemoglobin tanadagi kislorodning 98% dan ortigʻini tashish uchun javobgardir (qolgan kislorod qon plazmasida erigan holda tashiladi). Oʻrtacha kattalar erkak erkakning qizil qon hujayralari umumiy temirni taxminan 2,5 gramm saqlaydi, bu tanadagi umumiy temirning taxminan 65% ni tashkil qiladi[21][22].

Yadro[tahrir | manbasini tahrirlash]

Qizil qon hujayralari membranasining eng keng tarqalgan lipidlari, ular ikki qatlamda taqsimlanganligi sababli sxematik tarzda joylashtirilgan. Nisbiy moʻl-koʻlchilik miqyosda emas.

Sutemizuvchilardagi qizil qon tanachalari etuk boʻlganida anukulyatsiyalanadi, yaʼni ularda hujayra yadrosi yoʻq. Taqqoslash uchun, boshqa umurtqali hayvonlarning qizil qon hujayralarida yadrolar mavjud; Maʼlum boʻlgan yagona istisnolar — Batrachoseps jinsining salamandrlari va Maurolicus jinsining baliqlari[23][24].

Umurtqalilarning qizil qon hujayralarida yadroning yoʻq qilinishining ahamiyati shundaki: Samarali gaz tashish eritrotsitlarini juda tor kapillyarlardan oʻtishini talab qiladi va bu ularning hajmini cheklaydi. Yadroviy eliminatsiya boʻlmaganda, eritrotsitlarning ketma-ketliklarning toʻplanishida yadro egallangan hajm bilan cheklanadi, bu hajm genom hajmi bilan ortadi.

Sutemizuvchilarning yadroli qizil qon hujayralari ikki shakldan iborat: etuk qizil qon tanachalari uchun normal eritropoetik prekursorlar boʻlgan normoblastlar va megaloblastik anemiyalarda yuzaga keladigan gʻayritabiiy darajada katta prekursorlar boʻlgan megaloblastlar.

Eritrotsitlar deformatsiyaga chidamli, moslashuvchan, boshqa hujayralarga adgeziya qilish xususiyatiga ega va immunitet hujayralari bilan aloqa qilish qobiliyatiga ega. Bunda ularning membranasi koʻp rol oʻynaydi. Bu funktsiyalar membrana tarkibiga juda bogʻliq. Qizil qon hujayralari membranasi 3 qatlamdan iborat: uglevodlarga boy boʻlgan tashqi tomondan glikokaliks; asosiy lipid tarkibiy qismlaridan tashqari koʻplab transmembran oqsillarni oʻz ichiga olgan lipid ikki qavati; va membrana skeleti, lipid ikki qavatining ichki yuzasida joylashgan oqsillarning strukturaviy tarmogʻi. Inson va koʻpchilik sutemizuvchilar qizil qon hujayralarida membrana massasining yarmi oqsillardir. Qolgan yarmi lipidlar, yaʼni fosfolipidlar va xolesterindir[25].

Membran lipidlari[tahrir | manbasini tahrirlash]

Qizil qon hujayralari membranasi deyarli barcha inson hujayralarida boʻlishi mumkin boʻlgan odatiy ikki qatlamli lipid qatlamidan iborat. Oddiy qilib aytganda, bu lipid ikki qavati ogʻirlik boʻyicha teng nisbatda xolesterin va fosfolipidlardan iborat. Lipid tarkibi muhim ahamiyatga ega, chunki u membrananing oʻtkazuvchanligi va suyuqligi kabi koʻplab jismoniy xususiyatlarni belgilaydi. Bundan tashqari, koʻplab membrana oqsillarining faolligi ikki qavatdagi lipidlar bilan oʻzaro taʼsir qilish orqali tartibga solinadi.

Manbalar[tahrir | manbasini tahrirlash]

  1. Vinay Kumar. Robbins Basic Pathology, 8th, Saunders, 2007. 
  2. „Blood Cells“. 23-iyul 2016-yilda asl nusxadan arxivlandi.
  3. D’Alessandro, Angelo (2017). "Red blood cell proteomics update: is there more to discover?". Blood Transfusion 15 (2): 182–87. doi:10.2450/2017.0293-16. PMID 28263177. PMC 5336341. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5336341. 
  4. Erich Sackmann, Biological Membranes Architecture and Function., Handbook of Biological Physics, (ed. R.Lipowsky and E.Sackmann, vol.1, Elsevier, 1995
  5. 5,0 5,1 J. A. Blom. Monitoring of Respiration and Circulation. CRC Press, 2003 — 27 bet. ISBN 978-0-203-50328-7. 
  6. Sender, Ron; Fuchs, Shai; Milo, Ron (19 August 2016). "Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body". PLOS Biology 14 (8): e1002533. doi:10.1371/journal.pbio.1002533. PMID 27541692. PMC 4991899. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4991899. 
  7. Laura Dean. View..ShowTOC&rid=rbcantigen. TOC&depth=2 Blood Groups and Red Cell Antigens
  8. 8,0 8,1 Pierigè F, Serafini S, Rossi L, Magnani M (January 2008). "Cell-based drug delivery". Advanced Drug Delivery Reviews 60 (2): 286–95. doi:10.1016/j.addr.2007.08.029. PMID 17997501. 
  9. 9,0 9,1 Gulliver, G. (1875). "On the size and shape of red corpuscles of the blood of vertebrates, with drawings of them to a uniform scale, and extended and revised tables of measurements". Proceedings of the Zoological Society of London 1875: 474–95. 
  10. Ruud JT (May 1954). "Vertebrates without erythrocytes and blood pigment". Nature 173 (4410): 848–50. doi:10.1038/173848a0. PMID 13165664. 
  11. Carroll, Sean. The Making of the Fittest. W.W. Norton, 2006. ISBN 978-0-393-06163-5. 
  12. Maton, Anthea. Human Biology and Health. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall, 1993. ISBN 978-0-13-981176-0. 
  13. Snyder, Gregory K.; Sheafor, Brandon A. (1999). "Red Blood Cells: Centerpiece in the Evolution of the Vertebrate Circulatory System". Integrative and Comparative Biology 39 (2): 189. doi:10.1093/icb/39.2.189. 
  14. „BBC Bitesize – GCSE Biology – Blood – Revision 2“ (en-GB). www.bbc.co.uk. Qaraldi: 26-noyabr 2017-yil.
  15. Gregory TR (2001). "The bigger the C-value, the larger the cell: genome size and red blood cell size in vertebrates". Blood Cells, Molecules & Diseases 27 (5): 830–43. doi:10.1006/bcmd.2001.0457. PMID 11783946. 
  16. Goodman SR, Kurdia A, Ammann L, Kakhniashvili D, Daescu O (December 2007). "The human red blood cell proteome and interactome". Experimental Biology and Medicine 232 (11): 1391–408. doi:10.3181/0706-MR-156. PMID 18040063. 
  17. Mary Louise Turgeon. Clinical Hematology: Theory and Procedures. Lippincott Williams & Wilkins, 2004 — 100 bet. ISBN 9780781750073. 
  18. McLaren CE, Brittenham GM, Hasselblad V (April 1987). "Statistical and graphical evaluation of erythrocyte volume distributions". Am. J. Physiol. 252 (4 Pt 2): H857–66. doi:10.1152/ajpheart.1987.252.4.H857. PMID 3565597. 
  19. Bianconi, Eva; Piovesan, Allison; Facchin, Federica; Beraudi, Alina; Casadei, Raffaella; Frabetti, Flavia; Vitale, Lorenza; Pelleri, Maria Chiara et al. (1 November 2013). "An estimation of the number of cells in the human body". Annals of Human Biology 40 (6): 463–71. doi:10.3109/03014460.2013.807878. ISSN 0301-4460. PMID 23829164. 
  20. Hillman, Robert S.. Hematology in Clinical Practice: A Guide to Diagnosis and Management, 4, McGraw-Hill Professional, 2005 — 1 bet. ISBN 978-0-07-144035-6. 
  21. Iron Metabolism, University of Virginia Pathology. Accessed 22 September 2007.
  22. Iron Transport and Cellular Uptake by Kenneth R. Bridges, Information Center for Sickle Cell and Thalassemic Disorders. Accessed 22 September 2007.
  23. Cohen, W. D. (1982). "The cytomorphic system of anucleate non-mammalian erythrocytes". Protoplasma 113: 23–32. doi:10.1007/BF01283036. 
  24. Wingstrand KG (1956). "Non-nucleated erythrocytes in a teleostean fish Maurolicus mülleri (Gmelin)". Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie 45 (2): 195–200. doi:10.1007/BF00338830. PMID 13402080. 
  25. Yazdanbakhsh K, Lomas-Francis C, Reid ME (October 2000). "Blood groups and diseases associated with inherited abnormalities of the red blood cell membrane". Transfusion Medicine Reviews 14 (4): 364–74. doi:10.1053/tmrv.2000.16232. PMID 11055079.