Evolutsiya dalillari

„Turlarning kelib chiqishi“ kitobi chop etilganidan koʻp oʻtmay topilgan qazilma arxeopteriks. Arxeopteriks chanogʻi tuzilishi (tishlar borligi), 20 boʻlimdan iborat umurtqa dumgʻazasi, old muchalaridagi rivojlangan falangali barmoqlari, qovurgʻalari borligi, tumshugʻi yoʻqligi va qator boshqa belgilari reptiliyalarga oid. Biroq umumiy tana shakli, qoʻshilib ketgan koʻprik suyaklari, patlari, jumladan murakkab qanot patlari, qushlar uchun xarakterli. Shu sabablarga koʻra arxeopteriks morfologiyasi boʻyicha sudralib yuruvchilar va qushlar orasidagi oraliq tur boʻlib, oʻtish formasidir.

Evolutsiya dalillari Yerdagi barcha organizmlarning umumiy ajdoddan kelib chiqqanini isbotlovchi ilmiy dalil, maʼlumot va konsepsiyalardir. Bu isbotlar yordamida evolutsiya nazariyasi ilmiy hamjamiyatda tan olindi, evolutsiya sintetik nazariyasi esa turlanish jarayonlari haqidagi ilgʻor qarashlar tizimiga aylandi.

Evolutsiyaviy jarayonlar ham tabiiy, ham laboratoriya sharoitlarida kuzatiladi. Yangi turlar paydo boʻlgani maʼlum. Shuningdek mutatsiya tufayli yangi xususiyatlar rivojlangani ham kuzatilgan. Turlar ichida evolutsiya boʻlishi tajribaviy isbotlangan, turlanish jarayonlari esa tabiatda bevosita kuzatilgan.

Hayotning evolutsiyaviy tarixi haqida maʼlumot olish uchun paleontologlar organizmlarning qazilma qoldiqlarini tahlil qilishadi. Zamonaviy turlar orasidan qarindoshlik darajasini aniqlash uchun ularning tuzilishi, genomlari, embrional rivojlanishi (embriogenez) oʻrganiladi. Evolutsiya haqida qoʻshimcha axborotni hayvon va oʻsimliklarning geografik tarqalish qonuniyatini oʻrganuvchi biogeografiya beradi. Shu barcha maʼlumotlar yagona manzara — hayotning evolutsiyaviy daraxtini chizadi.

Kuzatiladigan evolutsiya

Наблюдаемые сегодня изменения в популяциях доказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, транспозиции, ретровирусные вставки (горизонтальный перенос генов), замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки. Известны такие хромосомные перестройки как дупликация генома (полиплоидия), неравный кроссинговер, хромосомная инверсия, транслокация, деление, слияние, дупликация и удаление хромосом. Также наблюдается изменение строения организмов и функциональные изменения — различные адаптации, появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе — нейлон и пентахлорфенол, производство которых началось в 1930-х годах) и т. д. Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы возникновения новых видов, что свидетельствует о плавном характере видообразования.

Laboratoriyada ichak tayoqchasi evolutsiyasi

Популяция «Ara-3» (по центру) более многочисленная, так как в ходе эволюции бактерии приобрели способность усваивать цитрат.

Asosiy maqola: E. coli uzoq muddatli evolutsiya tajribasi

Группе биологов из Университета штата Мичиган под руководством Ричарда Ленски удалось смоделировать в лаборатории процесс эволюции живых организмов на примере бактерии кишечной палочки (Escherichia coli).

В силу скорости размножения смена поколений кишечной палочки происходит крайне быстро, поэтому учёные надеялись, что длительное наблюдение продемонстрирует механизмы эволюции в действии. На первом этапе эксперимента, в 1988 году, 12 колоний бактерий были помещены в идентичные условия: изолированную питательную среду, в которой присутствовал только один источник питательных веществ — глюкоза. Кроме этого, в среде был цитрат, который в присутствии кислорода эти бактерии не могут использовать в качестве источника пищи. За прошедшие двадцать лет сменилось более 44 тысяч поколений бактерий.

Учёные наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — например, размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. Бактерии приобрели способность усваивать цитрат. Используя сохранённые образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе поколения номер 20 тысяч и только в этой колонии.

Shaposhnikov sunʼiy evolutsiya tajribalari

В конце 1950-х — начале 1960-х годов известный советский биолог Г. Х. Шапошников провёл ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

Yangi sharoitlarda kaltakesaklarning tez evolutsiyasi

Согласно опубликованному в 2008 году исследованию, у популяции стенных ящериц Andoza:Не переведено 3 всего лишь за 36 лет (крайне короткий для эволюции период) изменились размер и форма головы, увеличилась сила укуса и развились новые структуры в пищеварительном тракте. Эти физические перемены произошли одновременно с серьёзными изменениями в популяционной плотности и социальной структуре.

В 1971 году пять пар взрослых особей Podarcis sicula с острова Под Кописте были перевезены на соседний остров Под Маркару (эти хорватские острова находятся на юге Адриатического моря, недалеко от Ластово). Условия на новом месте были близки к привычной среде обитания, наземные хищники отсутствовали, и за три десятилетия ящерицы естественным образом распространились по острову (вытеснив при этом местную популяцию Podarcis melisellensis). Когда исследователи вернулись на Под Маркару, они обнаружили, что ящерицы на этом острове существенно отличаются от ящериц на Под Кописте. Сравнение митохондриальной ДНК показало, что популяции генетически неразличимы, но в то же время в популяции с Под Маркару средний размер особей увеличен, задние конечности короче, максимальная скорость бега меньше, а также отличается реакция на нападение хищников. Эти изменения строения и поведения объясняются меньшей активностью хищников на Под Маркару и наличием более густой растительности, способствующей маскировке. Кроме того, в новой популяции существенно изменились размер и форма головы, она стала более массивной, увеличилась сила укуса. Эти физические перемены соответствуют изменению рациона: P. sicula с Под Кописте преимущественно насекомоядные, а диета ящериц на Под Маркару в зависимости от сезона почти на две трети состоит из растительной пищи. Растения на новом месте обитания жёсткие и волокнистые, а мощные челюсти позволяют качественнее откусывать и размельчать растительную еду.

Наиболее неожиданным различием оказалось наличие у новой популяции илеоцекального (подвздошно-слепокишечного) клапана, предназначенного для замедления прохода пищи за счёт создания в кишке камер брожения, в которых микробы могут разбивать трудно перевариваемые кусочки растительности. Эти клапаны никогда ранее не были обнаружены у этой разновидности ящериц, включая исходную популяцию с острова Под Кописте. Специалисты называют их «эволюционным новшеством, новым свойством, отсутствовавшим у предковой популяции и развившемся в ходе эволюции у этих ящериц». Кроме того, в кишечнике новой популяции присутствуют нематоды, отсутствующие у исходной популяции.

Изменения в диете также вызвали изменения в плотности популяции и социальной структуре. Из-за того, что растения — это намного больший, предсказуемый и надёжный источник пропитания, чем насекомые, количество ящериц увеличилось. Кроме того, пропала необходимость гоняться за добычей, что привело к тому, что ящерицы перестали агрессивно защищать свои территории.

Antibiotik va pestitsidlarga barqarorlik rivojlanishi

Развитие и распространение устойчивости к антибиотикам у бактерий и устойчивости к пестицидам у растений и насекомых является доказательством эволюции видов. Появление устойчивых к ванкомицину форм золотистого стафилококка и та опасность, которую они представляют для пациентов больниц, — это прямой результат эволюции путём естественного отбора. Ещё один пример — развитие штаммов шигеллы, устойчивых к антибиотикам из группы сульфаниламидов. Появление малярийных комаров, устойчивых к ДДТ, и развитие у австралийских популяций кроликов устойчивости к миксоматозу демонстрируют действие эволюции в условиях давления отбора при быстрой смене поколений.

За последние 50 лет зарегистрировано более 2500 случаев адаптации насекомых-вредителей к различным пестицидам. Поэтому для борьбы с вредителями вместо обычных ядов стараются использовать биологические пестициды — энтомопатогенные вирусы. В частности, для борьбы с яблонной плодожоркой Cydia pomonella (личинки которой — это те самые «червяки» в червивых яблоках) активно используется Andoza:Не переведено 3 (CpGV). Но в 2003 году были зафиксированы первые случаи снижения эффективности вируса, и к 2005 году появились популяции яблонной плодожорки, у которых устойчивость к вирусу выросла в 100 000 раз по сравнению с исходной. Установлено, что причиной устойчивости является мутация в половой Z-хромосоме.

Turlanish misollari

Согласно синтетической теории эволюции, образование новых видов происходит в результате разделения особей одного вида на группы, не скрещивающиеся между собой. Такое разделение может быть вызвано различными причинами, такими как наличие непреодолимых географических барьеров (аллопатрическое видообразование) или разделение по экологическим нишам внутри одного ареала (симпатрическое видообразование). После возникновения между популяциями различных типов изоляции, популяции начинают эволюционировать независимо, в результате чего между популяциями постепенно накапливаются генетические различия, и через некоторое время достигается генетическая несовместимость — скрещивание оказывается невозможным.

Кроме того, новые виды могут возникать практически мгновенно (в геологическом масштабе времени) путём полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом в клетке) и гибридизации (скрещивания различных видов).

Наблюдения за современными видами показывают, что видообразование непрерывно происходит в существующих популяциях.

Turlanishning oraliq bosqichlari

Диаграмма, демонстрирующая варианты скрещивания соседних популяций одного вида. В третьем случае ареалы отдельных популяций образуют кольцо, в результате две соседние популяции имеют генетическое родство, однако друг с другом не скрещиваются и ведут себя как отдельные виды.

В определении понятия биологического вида существенное значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях. Если видообразование происходит постепенно, в результате небольших последовательных изменений, то и сегодня мы должны наблюдать все возможные стадии видообразования, а значит и все возможные стадии репродуктивной изоляции: свободное скрещивание между популяциями, затруднённое скрещивание, снижение плодовитости потомства, бесплодное потомство, и наконец — полную генетическую изоляцию. Если ничего подобного среди современных видов обнаружить не удаётся, то тем самым опровергаются основы эволюционного учения, то есть это пример фальсифицируемости эволюционного учения.

Существует множество примеров того, как разные виды могут скрещиваться в исключительных условиях. Например, у чёрной вороны и серой вороны разные ареалы, но на пересечении этих ареалов виды могут образовывать гибриды. Ещё один пример — различные виды рыбы рода чукучанов из реки Платт, которые живут рядом, но редко скрещиваются.

Неполное видообразование можно наблюдать у различных кольцевых видов: представители вида обитают вокруг гор, водоёмов и т. п., при этом соседние популяции скрещиваются между собой и незначительно различаются, а крайние формы различаются значительно и не скрещиваются (см. диаграмму). Пример кольцевого вида — безлёгочная саламандра Andoza:Не переведено 3, обитающая на склонах гор близ тихоокеанского побережья Северной Америки. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики. Крайние формы Ensatina eschscholtzii eschscholtzii и Ensatina eschscholtzii klauberi, первая из которых имеет красноватую окраску, а вторая чёрно-белую, сосуществуют в узкой зоне гор на юге Калифорнии, однако между собой не скрещиваются. Другие примеры кольцевых видов — зелёная пеночка (Phylloscopus trochiloides), оленья мышь (Peromyscus maniculatus), наземная улитка Partula olympia, дрозофила Drosophila paulistorum.

У многих гибридов снижена фертильность. У гибридов землероек из рода бурозубок размножение затруднено вследствие разницы хромосомных наборов. Тот же эффект наблюдался в лаборатории при скрещивании Andoza:Не переведено 3 из Юты и Калифорнии. Фертильность также снижена у гибридов лягушек из семейства Bombinatoridae жерлянки краснобрюхой (Bombina bombina) и жерлянки желтобрюхой (Bombina variegata).

Многие другие виды могут давать бесплодное гибридное потомство. В их числе — различные земноводные (например — некоторые виды лягушек из рода Rana) и млекопитающие (например, мул — гибрид от скрещивания лошади и осла — как правило, бесплоден). Гибриды гребенчатого тритона и мраморного тритона бесплодны вследствие наличия непарных хромосом.

При скрещивании ряда других видов достигается оплодотворение, но позднее зародыш погибает. В качестве примера можно привести Andoza:Не переведено 3 (Rana pipiens) и Andoza:Не переведено 3 (Rana sylvatica) из рода настоящих лягушек. Аналогичная ситуация наблюдается у дрозофил и у некоторых растений, таких как хлопчатник обыкновенный (Andoza:Не переведено 3) и хлопчатник барбадосский (Gossypium barbadense).

Oq ayiq

Конкретным примером крупномасштабных эволюционных изменений при неполном видообразовании является белый медведь (Ursus maritimus), который, несмотря на родство с бурым медведем (Ursus arctos), очевидное в силу того факта, что эти виды могут скрещиваться и давать плодовитое потомство, приобрёл значительные физиологические различия с бурым медведем. Эти различия позволяют белому медведю комфортно жить в условиях, в которых бурый медведь не выжил бы. В частности, белый медведь способен проплыть десятки километров в ледяной воде, его окраска сливается со снегом, он не замерзает в Арктике. Всё это возможно благодаря конкретным изменениям: белая окраска способствует маскировке хищника при охоте на тюленей; полые волоски увеличивают плавучесть и сохраняют тепло; слой подкожного жира, толщина которого к зиме доходит до 10 сантиметров, обеспечивает дополнительную теплоизоляцию; удлинённая, по сравнению с другими медведями, шея позволяет легче держать голову над водой во время плавания; увеличенные лапы с перепонками действуют как весла; небольшие бугорки и полости-присоски на подошвах уменьшают опасность поскользнуться на льду, а плотная шерсть на подошвах защищает лапы от сильного холода и обеспечивает трение; уши меньше, чем у других медведей, и уменьшают потери тепла; веки действуют как солнечные очки; зубы острее, чем у других медведей, и больше подходят для полностью мясного рациона; увеличенный объём желудка позволяет голодному хищнику съесть сразу целого тюленя, кроме того, белый медведь способен обходиться без пищи до девяти месяцев за счет переработки мочевины.

Kuzatiladigan turlanish

Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных.

Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации и полиплоидизации у таких растений как конопля, крапива, первоцвет, редька, капуста, а также у различных видов папоротников. В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза, Andoza:Не переведено 3 Stephanomeria malheurensis из семейства астровых).

Дрозофилы, также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 1970-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения по экологическим нишам в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора, а также за счет сочетания эффекта основателя с эффектом бутылочного горлышка (в ходе экспериментов founder-flush).

Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух, мух Eurosta solidaginis, яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков, комаров и других насекомых.

Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелла образовывали многоклеточные колониальные организмы, а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерий репродуктивной изоляции).

Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих. Шесть случаев видообразования у домовых мышей на острове Мадейра за последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное различие геномов человека и шимпанзе, а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний.

Яблонная муха

Яблонная пестрокрылка Rhagoletis pomonella является примером наблюдаемого симпатрического видообразования (то есть видообразования в результате разделения по экологическим нишам). Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида. За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно превращение этих рас в самостоятельные виды.

У пестрокрылок известно ещё несколько видов-двойников, которые живут на разных видах растений, — предположительно, видообразование у них протекало именно по описанной схеме.