Kontent qismiga oʻtish

Anafaza

Vikipediya, ochiq ensiklopediya
Mitoz jarayoning anafaza bosqichi

Anafaza — eukariot hujayralarning mitotik boʻlinish bosqichi boʻlib, unda opa — singil xromatidlari sinxron ravishda ajralib chiqadi va ikkita qiz xromosoma hosil boʻladi, ular asta-sekin boʻlinish nuqtasining qarama-qarshi qutblariga tortiladi. Anafaza davrida kinetoxora mikronaychalari qisqarib qutblar bir-biridan uzoqlashadi, shuning uchun ikkala jarayon ham xromatidlarning ajralishiga yordam beradi[1].

Anafaza sxemasi

Opa-singil xromatidlarning ajralishining boshlanishi metafazadan anafazaga oʻtishni anglatadi. Anafaza mitozning eng qisqa fazasi hisoblanadi. Xromosomalar bir tekis, sekundiga 0,5-2 mikron tezlikda harakatlanadi. Harakatlanuvchi xromosomalar koʻpincha V shaklini oladi: sentromera boʻlinish qutblariga qaraydi va yelkalari xuddi millning markaziga qaytariladi. Mabodo biron-bir sababga koʻra xromosomaning ipi tanaffus holatiga uchragan boʻlsa, u harakatda qatnashmaydi va markaziy hududda qoladi. Baʼzi yuqori rivojlangan oʻsimliklarda, aniq sentromeraga ega emas va shpindel mikronaychalari xromosomalar yuzasidagi koʻplab nuqtalar bilan oʻzaro taʼsir qiladi. Bunda xromosomalar shpindelning tolalari boʻylab yotgan holatda boʻladi[2].

Anafaza davridagi hujayra. Mikronaychalar yashil rangda koʻrinadi.
Anafaza davridagi hujayra. Mikronaychalar yashil rangda koʻrinadi.

Anafaza stimulyatsion kompleksi (APC/C) bir nechta mitotik tartibga soluvchi oqsillarni eritishi va yoʻq qilishni boshlashi orqali divergensiyani keltirib chiqaradi. Agar metafaza davrida kogezin oqsillari opa-singil xromatidalarni bir-biri bilan tutashtirib tursa va ularni qutblar tomon tortuvchi kuchlarga nisbatan qarshilik koʻrsata olsa, anafaza boshida ularning birikishi keskin buziladi va natijada ularning ajralib ketishiga, soʻngra hujayralarning qarama-qarshi qutblari tomon ajrala boshlashiga sharoit yaratib beradi. Kogezimning opa-singil xromatidlardan ajratib chiqishi separaza tomonidan qoʻzgʻatiladi. Bunda u anafazadan oldin sekurin bilan bogʻlanadi va shu sababli oʻz faolligini yoʻqotadi. APC/C sekurin degradatsiyasini va shuning uchun xromatidlarning ajralishini qoʻzgʻatadi. APC/C shuningdek, S- va M- siklinlarning yoʻq qilinishini keltirib chiqaradi va buning natijasida siklinga bogʻliq kinazlar (Cdks) anafazada deyarli nofaol boʻlib qoladi. Shu sababli, fosfatazalar mitozning tugashi uchun zarur boʻlgan Cdk maqsadli oqsillarini fosforsizlantiradi . APC/C faollashuvi mitozda APC/C bilan bogʻlanib, uni faollashtiradigan Cdc20 oqsili taʼsirida sodir boʻladi. Bu jarayon davomida birinchi navbatda Cdc20 ifodasi kuchayadi, soʻngra APC/C ning M-Cdk va boshqa kinazlar tomonidan fosforillanishi faol kompleks hosil qilish uchun Cdc20 bilan bogʻlanishiga yordam beradi[1].

Opa-singil xromatidlarning ajralishi mustaqil ikkita bir-birining ustiga chiqadigan jarayonga asoslanadi:

  1. Anafaza—A
  2. Anafaza—B.

Xromosomalarning qutbga qarab harakatlanishi, kinetoxora mikronaychalari qisqarishi sababli birga keladi[3]. Anafaza A da xromosomalarning harakati qutblarga yoʻnaltirilgan ikkita kuchga bogʻliq: 1. kinetoxoradagi mikronaychalar depolimerizatsiya kuchiga va 2. mikronaychalarning manfiy uchlari depolimerizatsiyalangan shpindel qutbiga harakatlanish kuchiga (mikronaycha oqimi). Anafaza A dagi xromosoma harakati ATP mavjudligini va Ca 2+ ionlarining etarli konsentratsiyasini talab qiladi[2]. Embrion hujayralarda anafaza A dagi xromosomalarning ajralishi mikrotubulalar oqimi tufayli, xamirturush va umurtqali hayvonlarning somatik hujayralarida kinetokor kuchlari tufayli sodir boʻladi.

Singlisi xromatidlari ajratilgandan soʻng shpindel qutblarining oʻzini ajratishni va qiz xromosomalarini maʼlum masofaga ajratishni oʻz ichiga oladigan jarayon hisoblanib, qutblarning bir-biridan itarilishi mikronaychalarning ortiqcha uchlari kinesinlar-5 tomon harakatlanuvchi motor oqsillari ishi orqali taʼminlanadi[4]. Astral mikronaychalarni hujayra korteksi bilan bogʻlaydigan dininlar ham xromosomalarni ajratishga yordam beradiga asosiy omildir. B anafazasida xromatidlarning ikki guruhi orasidagi masofa yanada kattalashadi, bu yoriqlarga boʻlinishi shakllanishi uchun zarur hisoblanadi[5]. Anafaza A va anafaza B ning xromosomalarni ajratishga nisbiy hissasi turli hujayralarda turlari boʻyicha farq qiladi. Shunday qilib, sutemizuvchilar hujayralarida anafaza B fazasi anafaza A fazasidan maʼlum vaqtdan soʻng boshlanadi va metafazadagiga nisbatan shpindel hajmining ikki baravar oshishi bilan tugaydi. Shu bilan birga, xamirturush va boshqa bir hujayrali organizmlarning hujayralarida anafaza B asosan anafazadagi xromosomalarni ajratish uchun ishlatiladi va anafazadagi boʻlinish mili metafazaga nisbatan 15 baravar koʻpayishi mumkin[1]. Oʻsimlik hujayralarida anafaza B yoʻq[2].

  1. 1,0 1,1 1,2 Альбертс и др. 2013.
  2. 2,0 2,1 2,2 Ченцов 2005.
  3. Asbury CL (February 2017). „Anaphase A: Disassembling Microtubules Move Chromosomes toward Spindle Poles“. Biology. 6 (1): 15. doi:10.3390/biology6010015. PMC 5372008. PMID 28218660
  4. Scholey JM, Civelekoglu-Scholey G, Brust-Mascher I (December 2016). „Anaphase B“. Biology. 5 (4): 51. doi:10.3390/biology5040051. PMC 5192431. PMID 27941648
  5. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер 2016.
  1. Kassimeris L., Lingappa V. R., Plopper D. . Kletki po Lyuinu. — M.: Laboratoriya znaniy, 2016. — 1056 s. — ISBN 978-5-906828-23-1.
  2. Alberts B., Brey D., Lyuis Dj., Reff M., Roberts K., Uotson Dj. Molekulyarnaya biologiya kletki: v 3-x tomax. T. II. — M.: Ijevsk: NITs „Regulyarnaya i xaoticheskaya dinamika“, Institut kompyuternix issledovaniy, 2013. — 992 s. — ISBN 978-5-4344-0113-5.
  3. Chensov Yu. S. Vvedenie v kletochnuyu biologiyu. — M.: IKTs „Akademkniga“, 2005. — 495 s. — ISBN 5-94628-105-4.