Y xromosoma

Vikipediya, ochiq ensiklopediya
Human male karyotpe high resolution - Y chromosome cropped.png
Odam Y xromosomasi
Human male karyotpe high resolution - Chromosome Y.png
Erkak kishi karyogramidagi Y xromosoma
Xususiyatlari
Uzunligi (asos juftlig) 57,227,415 bp
(GRCh38)[1]
Genlarning soni 63 CCDS
Turi Allosoma
Sentrosoma joylashuvi Akrosentrik[2]
(10.4 Mbp[3])
Toʻliq genlar roʻyxati
CCDS Genlar roʻyxati
HGNC Genlar roʻyxati
UniProt Genlar roʻyxati
NCBI Genlar roʻyxati
Tashqi xarita koʻruvchilari
Ensembl Xromosoma Y
Entrez Xromosoma Y
NCBI Xromosoma Y
UCSC Xromosoma Y
Toʻliq DNK sikvensi
RefSeq NC_000024 (FASTA)
GenBank CM000686 (FASTA)

Y xromosoma barcha tirik tugʻadigan sut emizuvchilarda shuningdek odamda ham uchraydigan ikkita jinsiy xromosomadan bittasidir. Ikkinchisi X xromosoma hisoblanadi. Y xromosoma koʻpchilik turlarda jinsni belgilovchi hisoblanadi. Chunki, uning bor yoki yoʻqligi jinsiy koʻpayishdan tugʻiladigan avlodlarning erkak yoki urgʻochi ekanligini belgilab beraadi. Sut emizuvchilarda Y xromosoma erkak boʻlib rivojlanishni qoʻzgʻatuvchi SRY genini tutadi. Odam Y xromosomasidagi DNK 59 million nukleotid juftligidan tuzilgan.[4] Y xromosoma faqat otadan oʻgʻilga oʻtadi. Shimpanze Y xromosomasidan 30%ga farq qilish bilan bu xromosoma odam genomida eng tez oʻzgarishga uchrayotgan qismlardan biri hisoblanadi.[5] Odam Y xromosomasida oʻrta hisobda 100-200 gen borligi hisoblangan va shulardan 45 tadan 73 tasi oqsil kodlochi genlardir. Barcha yagona nusxadagi Yka birikkan genlar gemizigotalidir (faqat bitta xromosomada mavjud). XXY sindromi va XXYY sindromi – bundan mustasno.

Umumiy tushuncha[tahrir | manbasini tahrirlash]

Y xromosoma 1905-yilda Bryn Mawr kollejida Nettie Stevens tomonidan Tenebrio molitor deb nomlangan goʻsht qurtida tadqiqot olib borilayotgan vaqtda jinsni belgilovchi xromosoma ekanligi aniqlangan. Oʻsha yilda bu muallifdan mustaqil ravishda Edmund Beecher Wilson ham hemipterada buni aniqladi. Stevens xromosomalar doim juft holatda joylashishini taklif etdi va Herman Henking 1890-yilda kichikroq xromosoma (hozirda Y xromosoma deyiladi) X xromosomaning jufti ekanligini kashf etdi. Hermann Henking oldingi Clarence Erwin McClungning X xromosoma jinsni belgilaydi deydigan gʻoyasi notoʻgʻriligini va Y xromosomaning bor yoki yoʻqligi jinsni belgilovchi faktor ekanligini anglab yetdi. 1920-yillarning boshlarida Theophilus Painter odamda (va boshqa sut emizuvchilarda) jinsni X va Y xromosomalar belgilashini aniqladi.[6]

Bu xromosomaga "Y" nomi shunchaki Henkingning "X" xromosomasiga alfabetik jihatdan mos kelishi uchun berilgan.[7][8] Y xromosoma shakli tufayli shunday nom olganligi toʻgʻrisidagi fikr notoʻgʻridir. Barcha xromosomalar normada mikroskop ostida amorfik yumaloq shaklda koʻrinadi va faqat mitoz vaqtida oʻzining shakliga kiradi. Bu shakl esa barcha xromosomalarda nisbatan X shaklidadir. Y xromosomaning kalta shoxlari qoʻshilganday koʻrinishi mitoz davrida Y shakliga oʻxshab ketishi shunchaki tasodif hisoblanadi.[9]

Variantlari[tahrir | manbasini tahrirlash]

Aksariyat tirik tugʻuvchi sutemizuvchilarning hujayrasida jinsiy hujayralar bir juft boʻladi. Erkaklarda bitta X va bitta Y xromosoma va urgʻochilarda ikkita X xromosoma. Sut emizuvchilar Y xromosomasida SRY geni joylashgan boʻlib, u embrion rivojlanishi vaqtida jinsni erkak boʻlishini taʼminlaydi. Y xromosomada yana shunday genlar joylashganki, ular spermaning normal rivojlanishi uchun zarur.

Ammo, bunga mustasnolar mavjud. Odamlar orasida, baʼzi erkaklarda ikkita X va bitta Y ("XXY", Klaynfelter sindromi) yoki bitta X va ikkita Y (XYY sindrom), ayollarda esa uchta X yoki yagona X xromosoma (Turner sindromi) ham uchraydi. Bulardan tashqari SRY genening jarohatlanishi (XY ayol) yoki X ga koʻchishi ham kuzatiladi (XX erkak).

Kelib chiqishi va evolyutsiyasi[tahrir | manbasini tahrirlash]

Y xromosomadan oldin[tahrir | manbasini tahrirlash]

Koʻpchilik tuxum qoʻyuvchi umurtqalilarda jinsiy xromosomalar boʻlmaydi. Agar ularda turli jinslar boʻlsa, demak ular genetik emas, tashqi muhit tufayli belgilanadi. Ularning baʼzilari, asosan sudralib yuruvchilar uchun jins inkubatsion haroratga bogʻliq.Baʼzi umurtqalilar germofrodit. Shunday boʻlsa-da, ularning aksariyatida jins ketma-ket (bitta organizm hayotining turli davrlarida faqat bir xil gametalar hosil qiladi, ikki xilini bir vaqtda emas), bir vaqtning oʻzida emas (bir nechta oʻqqanot baliqlarda).

Kelib chiqishi[tahrir | manbasini tahrirlash]

X va Y xromosoma autosomalar deb nomlanadigan bir xil xromosomalarda[10][11] jins lokusi – genetik variatsiya (buning mavjudligi jinsni erkak qilib belgilagan) shakllanganda rivojlangan deb hisoblanadi.[12] Bu allelga ega xromosoma Y xromosomaga aylansa, ikkinchisi X xromosomaligicha qoladi. Vaqt oʻtishi bilan erkaklar uchun uchun foydali, urgʻochilar uchun zararli yoki foydasiz boʻlgan genlar Y xromosomada rivojlangan yoki translokatsiya orqali koʻchirilgan.[13]

Yaqin vaqtgacha X va Y xromosomalar 300 mln yillar oldin divergensiya qilgan deb hisoblab kelingan.[14] Ammo, 2010-yildagi va ayniqsa 2008-yilda genomi sikvensiyasi natijalari chop etilgan tadqiqotlarga koʻra, XY jins belgilovchi sistema 166 mln yildan (sutemizuvchilardan birteshiklilar ajralgan davr) paydo boʻlgan boʻlishi mumkin emas. Tirik tugʻuvchi sutemizuvchilarning XY sistemasi qachon rivojlanganligini qayta hisoblash marsupiallar va eutherianlar X xromosomasidagi nukleotidlar ketma-ketligi platypus va qushlar autosomalarida uchrashiga asoslangan.[15] Eski hisoblash platypus X xromosomasilarida shunday sikvenslar mavjudligi xato aniqlangan.[16][17]

Rekombinatsiyaning ingibirlanishi[tahrir | manbasini tahrirlash]

X va Y xromosomalar orasidagi rekombinatsiya zararli boʻlib chiqdi, chunki u urgʻochi va erkak genlari aralashishiga olib kelgan. Natijada erkaklar uchun foydali genlar jinsni belgilovchi gen atrofida toʻplangan va bu regionning rekombinatsiyasi tormozlangan.[12] Vaqt oʻtishi bilan Y xromosoma shunday oʻzgarganki, jinsni belgilovchi genlar atrofidagi regionlar ham X xromosoma bilan rekombinatsiyalanmaydigan boʻlgan. Bu jarayon natijasida, odam Y xromosomasining 95% qismi rekombinatsiya qila olmaydi. Faqatgina X va Y xromosomalarning uchlari rekombinatsiyalana oladi. X xromosoma bilan rekombinatsiyalasha oladigan Y xromosoma uchlari soxta autosomal regionlar deyiladi. Qolgan Y xromosoma keyingi avlodga oʻshandayligicha oʻtkaziladi va bu odam evolyutsiyasini kuzatishga imkon beradi.

Degeneratsiya[tahrir | manbasini tahrirlash]

Bir hisob-kitobga koʻra, odam Y xromosomasi paydo boʻlgandan beri 1438 ta genidan 1393 tasini yoʻqotgan va 300 mln yildan ortiq vaqt ichida bu 1393 yoʻqolgan genlarning chiziqli ekstrapolyatsiyasi har million yilda 4.6 ta gen yoʻqolganligini koʻrsatadi.[18] Mana shunday tezlikda genlarning yoʻqotilishi Y xromosomada keyingi 10 mln yilda birorta ham vazifa bajaruvchi gen qolmasligiga olib keladi.[12][19] Taqqoslovchi genom tahlili shuni koʻrssatdiki, koʻpchilik sut emizuvchilar oʻzlarining geterogen jinsiy xromosomalarida mana shunday oʻzgarishlarni boshlaridan oʻtkazishmoqda. Degeneratsiya uchta asosiy evolyutsion kuchlar: yuqori mutatsiya koʻrsatkichi, samarasiz seleksiya va genetik drift tufayli oddiygina barcha rekombinatsiya boʻlmaydigan jinsiy xromosomalarning taqdiri boʻlishi mumkin.[12]

Ammo, odam va shimpanze Y xromosomalarini solishtirish (birinchi marta 2005-yilda chop etilgan) odam Y xromosomasi 6–7 mln yil oldin boʻlgan odamlar va shimpanzelar divergensiyasidan beri hech qanday genini yoʻqotmaganligini koʻrsatdi[20] va 2012-yilgi ilmiy tadqiqot odam rezus makakadan 25 mln yil oldin divergensiya qilganidan beri atigi bitta genini yoʻqotganligini koʻrsatdi.[21] Bu faktlar chiziqli ekstrapolyatsiya modeli toʻgʻri emasligini va hozirgi odam Y xromosomasi 4.6 gen/mln yildan koʻra ancha sekin kichiklashayotganligini isbotlaydi.

Yuqori mutatsiya darajasi[tahrir | manbasini tahrirlash]

Odam Y xromosomasi odam yashaydigan joy muhiti tufayli yuqori mutatsiyaga yoʻliqadi. Y xromosoma faqat sperma orqali oʻtkaziladi, u esa gematogenez jarayonida koʻplab hujayra boʻlinishlariga uchraydi. Har bir hujayra boʻlinishi mutatsiya boʻlgan nukleotid juftligi yigʻilib borishiga imkon beradi. Qoʻshimchasiga sperma yuqori oksidativ muhit boʻlgan urugʻdonlarda saqlanadi, bu esa oʻz navbatida mutatsiya ehtimolini yana oshiradi. Yuqoridagi ikki xil holat boshqa xromosomalarga qaraganda Y xromosomaning mutatsiya boʻlish xavfini oshiradi.[12] Y xromosomada mutatsiya ehtimoli yuqori ekanligi Graves tomonidan 4.8 faktor sifatida aytib oʻtilgan.[12] Ammo, uning original manbasi nisbiy mutatsiya koʻrsatkichini odam ajdodlariga olib boruvchi ayol va erkak jinsiy hujayralari uchun oladi.[22]

Y xromosomasi qolgan genomga qaraganda meyozda kam rekombinatsiya boʻlishi, mutatsiya darajasi va yemiruvchi oʻzgarish kuzatilishi genetik axborotga nisbatan meyoz funksiyasida moslashish sodir boʻlganligini evolyutsion jihatdan tushuntirib beradi. Brandeis[23] meyozning eng asosiy vazifasi genom butunligini himoya qilish deydi va bu taklif meyozning DNKni tuzatishga moslashishi bilan mos keladi.[24]

Samarasiz seleksiya[tahrir | manbasini tahrirlash]

Meyoz vaqtida rekombinatsiya boʻla olmaydigan Y xromosoma tabiiy tanlanish uchun individual allellarini bera olmaydi. Natijada, zararli allellar foydali qoʻshnilari bilan qolishi mumkin boʻladi va bu genlar keyingi avlodga ham oʻtkaziladi. Bunga teskari ravishda, foydali allellar qoʻshni zararli allellar tufayli tanlanmay qolishi mumkin (fon seleksiyasi). Gen kontentini saralashdagi bunday qobiliyatsizlik tufayli Y xromosoma "chiqindi" DNK toʻplanishiga moyil boʻlib qolgan. Y xromosoma boʻylab oʻzini koʻchiruvchi (transpozon) elementlar sochilib ketgan.[12] Kodlovchi gen sikvenslariga DNK segmentlarining tasodifiy kiritilishi koʻpincha uning funksiyasini buzadi. Ammo, Y xromosomada bu sakrab yuruvchi genlardan qutilishning hech qanday usuli yoʻq. Allellarni ajratib olish qobiliyatisiz, seleksiya muvaffaqiyatli boʻlmaydi.

Bu samarasizlikning aniq oʻlchami Y xromosomasining entropiya qiymatidir. Odam genomidagi boshqa barcha xromosomalar entropiya koʻrsatkichi har bir nukleotid uchun 1.5–1.9 bit boʻlsa, bu koʻrsatkich Y xromosomada 0.84 ga teng.[25] Bu Y xromosomada boshqa xromosomalarga qaraganda ancha kam axborot saqlanishini anglatadi.

Genetik drift[tahrir | manbasini tahrirlash]

Hatto yaxshi moslashgan Y xromosoma mutatsiyalar toʻplanishidan qochish orqali oʻzining genetik faolligini saqlab qolsa-da, uni keyingi avlodga oʻtkazishiga garantiya yoʻq. Y xromosomaning populyatsiyadagi oʻlchami boshqa xromosomalarning 1/4 qismini tashkil etadi va autosomalar diploid holatda boʻlgan vaqtda populyatsiyaning atigi yarmida bitta Y xromosoma boʻladi. Shuning uchun Y xromosoma uchun genetik drift muhim rol oʻynaydi. Toʻliq tasodif tufayli erkak kishi Y xromosomasini umuman bolasiga (faqat qiz farzandli) oʻtkazmasligi mumkin. Shuning uchun ham yaxshi moslashgan ortiqcha mutatsiyalardan holi Y xromosoma keyingi avlodga umuman oʻtmay qolishi mumkin.[12] Yaxshi moslashgan Y xromosomalarda takroriy hamda tasodifiy yoʻqotishlari bilan Y xromosomaning zararli mutatsiyalarni koʻp toʻplashiga moyillikning rivojlanishi yuqoridagi sabablar uchundir. Bular Muller xrapovigi orqali Y xromosomalar degeneratsiyasiga hissa qoʻshishadi.[26]

Gen konversiyasi[tahrir | manbasini tahrirlash]

Yuqorida aytilganidek, Y xromosoma boshqalari kabi meyoz vaqtida rekombinatsiya boʻla olmaydi ammo, 2013-yilda MIT tadqiqotchilari degradatsiya jarayonini sekinlashtiruvchi jarayonni kashf etishdi. Unga koʻra, Y xromosoma palindrom nukleotid juftliklaridan foydalanib oʻzi bilan rekombinatsiyalashishi mumkin ekan.[27] Shu kabi rekombionatsiya gen konversiyasi deyiladi.

Y xromosomalarda, pallindromlar DNKning kodlamaydigan qismi emas, bu nukleotidlar zanjirlari orasida erkaklar koʻpayuvchanligi uchun zarur, vazifa bajaradigan genlar boʻladi. Sikvenslarning aksariyat nukleotid jufliklari 99.97% oʻxshash. Gen konversiyasidan keng miqyosda foydalanish Y xromosomaga genetik kamchiliklarni tuzatish va oʻzida tutadigan bir nechta genlarning butunligini taʼminlash imkonini berishi mumkin. Boshqacha qilib aytganda, Y xromosoma yagona ekanligi uchun genlarining nusxasi oʻzida boʻladi, autosomalarga oʻxshab juftida emas. Qachonki, xatolik sodir boʻlsa, boshqa qismidagi genidan uni tuzatishda foydalana oladi.[28]

Odam Y xromosomasini shimpanze, bonobo va gorillalarnikiga taqqoslash orqali yuqoridagi topilmalar tasdiqlangan. Solishtirmalar gen konversiyasi fenomeni odamlar odamsimon boʻlmagan maymunlar ajralgan vaqtda 5 mlndan ortiq vaqtdan buyon ishlab kelayotganini koʻrsatdi.[28]

Kelajakdagi evolyutsiyasi[tahrir | manbasini tahrirlash]

Baʼzi nazariyalarga qaraganda, Y xromosoma degredatsiyasi soʻngi bosqichlarida boshqa xromosomalar uning genlarini oʻzlashtirib oladi va nihoyat Y xromosoma butunlay yoʻqolib, yangi jinsni belgilaydigan sistema paydo boʻladi.[12] Oʻzaro yaqin Muridae va Cricetidae oilalariga mansub kalamushlarning bir nechta turlari[29][30] bunga quyidagi usullar bilan erishishgan:

  • Ellobius lutescens, Ellobius tancrei, Tokudaia osimensis va Tokudaia tokunoshimensis Y xromosomasi va SRY genini butunlay yoʻqotgan.[12][31][32] Tokudaia spp. boshqa genlarini Y xromosmadan X xromosomaga koʻchirgan.[32] Tokudaia spp. va Ellobius lutescensning ikkala jinslarida ham XO genotipi mavjud boʻlsa,[32] Ellobius tancrei XX genotipiga ega.[12] Bu kalamushlarning yangi jinsni belgilovchi sistemalari nomaʼlumligicha qolmoqda.
  • Myopus schisticolor, Dicrostonyx torquatus va Akodon turkumining bir nechta turlarida X va Y xromosomalariga turli modifikatsiyalar orqali ayollarda erkak jinsini kodlaydigan genotip rivojlangan.[29][33][34]
  • Microtus oregonida urgʻochilarida faqat bitta X xromosoma boʻlib, faqat X gametalar hosil qilsa, erkaklarida XY xromosoma boʻladi va yo Y gametalar yoki xromosomalar taqsimlanmasligi natijasida hech qanday jinsiy xromosomaga ega boʻlmagan gametalar hosil qiladi.[35]

Kalamushlardan tashqari qora muntjak, Muntiacus crinifrons avlodlari jinsiy xromosomalarini autosomalar bilan birlashtirish orqali yangi X va Y xromosomlarni hosil qilgan.[36]

Yangi maʼlumotlar bu gipotezaga shubha tugʻdiradi.[37] Bu xulosaga rezus maymunlarini oʻrganish chogʻida olimlar tomonidan kelingan. Odamlar va bu maymunlarning Y xromosomalari genetik jihatdan solishtirib koʻrilganida, ular oʻrtasidagi divergensiya 30 mln yil oldin boʻlishiga qaramay olimlar juda kam farq topishadi.[38]

Baʼzi organizmlar oʻzlarining Y xromosomalarini yoʻqotishgan. Masalan, Nematodalarning koʻpchiligi. Ammo, Y xromosoma yoʻqolishi tugallanishi uchun jinsni belgilashning muqobil usuli kerak boʻladi (masalan, jinsni X xromosomaning autosomalarga nisbati orqali belgilash) va erkak organizmi uchun zarur genlar boshqa xromosomalarga koʻchirilishi kerak.[37] Hozirgi maʼlumotlar Y xromosomasi evolyutsiyasining kompleks mexanizmi va uning yoʻqolib ketishini haqidagi faktga garantiya bermaydi.

1:1 jins nisbati[tahrir | manbasini tahrirlash]

Fisher prinsipi nima uchun deyarli barcha jinsiy koʻpayuvchi hayvonlarda jins nisbati 1:1 boʻlishini koʻrsatadi. W. D. Hamilton gʻaroyib jins nisbatlari[39] (ingl. "Extraordinary sex ratios") deb nomlangan maqolasida quyidagi eng oddiy tushuntirishlarni bergan:

  1. Tasavvur qil erkak tugʻilishi urgʻochidan koʻra kam.
  2. Yangi tugʻilgan erkakda urgʻochiga qaraganda juftlashish imkoniyati yaxshiroq va koʻproq bolalari boʻladi.
  3. Buning natijasida ota-onalar koʻproq erkak bolali boʻlishga intiladi, shunda ularning nabiralari koʻproq boʻladi.
  4. Natijada erkak jinsini belgilovchi gen keng tarqaladi va erkak tugʻilishi koʻpayadi.
  5. Jinslar nisbati 1:1 ga yetganda koʻproq erkak bolali boʻlish oʻz ahamiyatini yoʻqotadi.
  6. Agar yuqoridagilarda urgʻochilar boʻlganida ham bir xil natija boʻlardi. Shuning uchun, 1:1 bu muvozanat nisbatidir.

Tirik tugʻuvchi sutemizuvchi boʻlmaganlarda Y xromosoma[tahrir | manbasini tahrirlash]

Tirik tugʻuvchi sutemizuvchidan tashqari koʻplab organizmlarda Y xromosomalar boʻladi, ammo bu xromosomalar tirik tugʻuvchi sutemizuvchilar Y xromosomasi bilan bir kelib chiqish asosiga ega emas. Bu hayvonlarga tuxum qoʻyuvchi sut emizuvchilar, drozofila, boshqa hasharotlar, baʻzi baliqlar, baʻzi sudralib yuruvchilar va baʻzi oʻsimliklar kiradi. Drosophila melanogasterda Y xromosoma erkak jinsi rivojlanishini qoʻzgʻatmaydi, balki jins X xromosoma orqali belgilanadi. Drozofila melanogaster Y xromosomasida erkak koʻpayuvchanligini taʼminlaydigan genlar yoʻq. Shuning uchun XXYlar urgʻochi va X0lar erkak va bepusht. Drozofilaning baʼzi turlarida X0 erkaklar nasl berishi mumkin.

ZW xromosomalar[tahrir | manbasini tahrirlash]

Boshqa organizmlarda teskari jinsiy xromosomalar bor. Bunda erkakda gomogen ikkita Z xromosoma, urgʻochida esa bitta Z xromosoma va bitta W xromosoma boʻladi. Masalan, urgʻochi qushlar, ilonlar va kapalaklarda ZW xromosomalar va ularning erkaklarida ZZ jinsiy xromosomalar boʻladi.

Inversiyalanmagan Y xromosoma[tahrir | manbasini tahrirlash]

Yapon guruch baligʻi kabi turlarda XY sistema hali ham rivojlanmoqda va X va Y xromosomalar orasida krossover hodisasi hali ham mavjud. Maxsus erkaklik regioni juda kichikligi va muhim genlar atrofida yoʻqligi uchun ham sunʼiy tarzda XX erkaklar va YY urgʻochilar hosil qilish mumkin.[40]

Koʻp XY juftliklar[tahrir | manbasini tahrirlash]

Bir teshiklilarda 4 yoki 5 juft XY jinsiy xromosomalari boʻlib, har bitta juft gomolog regionlarga ega boʻladi. Qoʻshni xromosomalar qisman gomolog, huddi mitoz vaqtida sodir boʻladigan zanjirlar kabi.[16] Zanjirdagi birinchi X xromosoma ham oxirgi Y xromosoma bilan qisman gomolog boʻladi va bu tarixda autosomalar bilan boʻlgan kuchli rekombinatsiyadan darak beradi.[41][42]:fig. 5

Platymus jinsiy xromosomalari qushlar Z xromosomasiga oʻxshash sikvenslarga ega (gomologiyani koʻrsatadi)[43] va boshqa sutemizuvchilarda markaziy oʻrinni egallovchi SRY geni ham koʻrinishidan jins belgilovchi omil sifatida shakllanmagan.[15]

Odam Y xromosomasi[tahrir | manbasini tahrirlash]

Odamlarda Y xromosoma 58 mln atrofidagi asos juftligidan iborat va erkak hujayrasidagi DNKning 2% ini tashkil etadi.[44] Odam Y xromosomasi 200 daan ortiq gen tutadi va ulardan kamida 72 tasi oqsil kodlaydi.[45] Y xromosoma orqali avloddan avlodga oʻtuvchi belgilar Y xromosomaga birikkan belgilar yoki golondrik belgilar (grekcha ὅλος hólos, "butun" + ἀνδρός andrós, "erkak") deyiladi.[46]

Erkaklar baʼzi hujayra guruhlarida Y xromosomani yoʻqotishadi (LOY) va bu Y xromosomaning mozaik yoʻqotilishi deyiladi. Bu zigotalikdan keyingi mutatsiya yosh oʻtishiga bogʻliq boʻlib, 70 yoshda 15% erkaklarda kuzatiladi.[47] Qonida Y xromosomalari boʻlmagan gematopoetik hujayralar koʻp boʻlgan erkaklar baʼzi saratonlarga chalinish ehtimoli yuqori va umri qisqaroq boʻlishi aniqlangan. LOY kuzatilgan erkaklar (kamida 18% gematopoetik hujayralarida Y yoʻq) boshqalarga qaraganda oʻrtacha 5.5 yil kamroq umr koʻrishadi. Bu narsa Y xromosoma faqat jins belgilanishi va koʻpayishdan tashqari boshqa vazifalarni ham bajarishini koʻrsatadi.[48] Erkak chekuvchilar ayol chekuvchilarga nisbatan nafas aʼzolarini hisobga olmaganda boshqa saratonlarga 1.5 – 2 barobar xavf ostida boʻladi.[49][50]

Sitogenetikasi[tahrir | manbasini tahrirlash]

Sitogenetik band[tahrir | manbasini tahrirlash]

Odam Y xromosmasining G bandli ideologiyasi
Odam Y xromosomasining g bandli ideogrammasi, 850 band har gaploid toʻplam uchun (bphs). Diagrammadagi bandlarning uzunligi xromosoma nukeotidlariniki bilan proporsional., 850 band har gaploid toʻplam uchun (bphs). Diagrammadagi bandlarning uzunligi xromosoma nukeotidlariniki bilan proporsional.
3 xil rezolyutsiyadagi odam Y xromosomasining g bandli ideogrammasi, 400, 550, 850 band har gaploid toʻplam uchun (bphs). (400,[51] 550[52] va 850[3]). Bu diagrammadagi bandlar uzunligi ISCN (2013) ideogrammalaridan olingan.[53] Bu ideogrammalardagi bandlarning uzunligi mitoz vaqtida mikroskop orqali oʻlchangan.[54]
Odam Y xromosomasi ideogrammasi, resolyutsiya 850 bphs[3]
Xr. Qoʻli[55] Band[56] ISCN
boshlanish[57]
ISCN
tugash[57]
Asos

boshlanishi

Asos
tugashi
Boʻyoq Zichligi
Y p 11.32 0 149 1 300,000 gneg
Y p 11.31 149 298 300,001 600,000 gpos 50
Y p 11.2 298 1043 600,001 10,300,000 gneg
Y p 11.1 1043 1117 10,300,001 10,400,000 acen
Y q 11.1 1117 1266 10,400,001 10,600,000 acen
Y q 11.21 1266 1397 10,600,001 12,400,000 gneg
Y q 11.221 1397 1713 12,400,001 17,100,000 gpos 50
Y q 11.222 1713 1881 17,100,001 19,600,000 gneg
Y q 11.223 1881 2160 19,600,001 23,800,000 gpos 50
Y q 11.23 2160 2346 23,800,001 26,600,000 gneg
Y q 12 2346 3650 26,600,001 57,227,415 gvar

Y xromosomaning rekombinatsiyalanmaydigan qismi[tahrir | manbasini tahrirlash]

Odam Y xromosomasi telemerazalardagi (xromosoma uzunligining 5%ini tashkil etadi) soxta autosomal regionlardan tashqari odatda X xromosoma bilan rekombinatsiyalashmaydi. Bu regionlar X va Y xromosomalarining qadimda gomologligidan qolgan nishonlar hisoblanadi. Y xromosomaning kombinatsiyalashmaydigan katta qismi "NRY" deyiladi.[58] Yagona-nukleotid polimorfizmlari (SNPlar) ota tomondan avlodlarni aniqlashda ishlatiladi.

Genlari[tahrir | manbasini tahrirlash]

Quyida odam Y xromosomasi baʻzi gen sanoqlari keltirilgan. Chunki olimlar genlarni hisoblashda turli xil usullardan foydalanadilar. Turli proyektlar ichida collaborative consensus coding sequence project eng konservativ strategiyadan foydalanadi.[59]

Tomonidan

hisoblangan

Oqsil kodlovchi genlar Oqsil kodlamaydigan genlar Soxta genlar Manba Vaqti
CCDS 63 [60] 2016-09-08
HGNC 45 55 381 [61] 2017-05-12
Ensembl 63 109 392 [62] 2017-03-29
UniProt 47 [63] 2018-02-28
NCBI 73 122 400 [64][65][66] 2017-05-19

Umuman olganda Y xromosomasidagi genlar juda kam boʻlib, u odam genomidagi gen choʻllaridan biri hisoblanadi. Soxta autosoma genlarni hisobga olmaganda, u quyidagi genlarni kodlaydi:

Y xromosomaning rekombinatsiyalashmaydigan qismidagi genlar[67]
Nomi X paralogi Izoh
SRY SOX3 Jins belgilovchi region. Bu qisqa p qoʻlcha [Yp].
ZFY ZFX Rux barmogʻi.
RPS4Y1 RPS4X Ribosoma oqsili S4.
AMELY AMELX Amelogenin.
TBL1Y TBL1X
PCDH11Y PDCH11X Xq21dan X-transposlangan region (XTR), ikkita gendan biri. Oldin "PAR3" deyilgan[68] keyin oʻzgartirilgan.[69]
TGIF2LY TGIF2LX Boshqa X-transpozlangan region.
TSPY1, TSPY2 TSPX Urugʻdon-spetsifik oqsil.
AZFa (yoʻq) Gen emas. Q qoʻldagi AZF regionining birinchi qismi. Quyidagi 4 ta genlarni oʻz ichiga oladi. X xromosomadagi tengdoshlari inaktivatsiyadan qochadi.
USP9Y USP9X Ubikvatsiya oqsili.
DDX3Y DDX3X Helikaza.
UTY UTX Giston demiyelinaza.
TB4Y TB4X
AZFb (yoʻq) Q qoʻldagi AZF regionining ikkinchi qismi. NAHRga [non-allelic homologous recombination – allel boʻlmagan gomologlar rekombinatsiyasi] AZFs bilan moyil.
CYorf15 CXorf15
RPS4Y2 RPS4X Ribosoma oqsili S4ning ikkinchi nusxasi.
EIF1AY EIF4AX
KDM5D KDM5C
XKRY XK (protein) Sariq amplikonda topilgan.
HSFY1, HSFY2 HSFX1, HSFX2 Koʻk amblikonda topilgan.
PRY, PRY2 Koʻk amblikonda topilgan. PTPN13ga oʻxshashligi tufayli aniqlangan (Xr. 4).
RBMY1A1 RBMY Koʻp miqdordagi nusxalarga ega. DNK tanuvchi oqsillariga kiradi.
AZFc (yoʻq) AZFning distal qismi. Koʻp palidromlar.
DAZ1, DAZ2, DAZ3, DAZ4 RRM palindromik klasterlarda joylashgan. BOLL va DAZLA autosomal gomologlari.
CDY1, CDY2 CDY1 ikkita bir xil nusxalar. Palindrom P5da ikkita oʻxshash nusxalari bor. Katta ehtimol bilan autosomal CDYLdan kelib chiqqan.
VCY1, VCY2 VCX1 VCX2ning 3 ta nusxasi (BPY2). VCX/VCY oilasiga kiradi. BPY1ning ikkita nusxasi Yq11.221/AZFaʻga kiritilgan.

Y xromosomaga birikkan kasalliklar[tahrir | manbasini tahrirlash]

Y xromosomaga birikkan genlar odatda aneuploidiya yaʼni xromosoma sonining normada boʻlmasligini oʻz ichiga oladi.

  • Y xromosoma mikrodilyatatsiyasi – Y xromosomada genlar yoʻqolishi natijasida yuzaga keladigan kasalliklar spektri hisoblanadi. Kasallangan erkaklarda simptomlar kuzatilmaydi va normal hayot kechirishadi. Shunday boʻlsa-da, bepusht yoki sperma miqdori kamaygan koʻplab erkaklarda bu holatlar qayd etilgan.
  • Defektiv Y xromosoma – bu holat ayol fenotipini namoyon qilgan XY xromosomaga ega kariotipli insonlarda kuzatiladi. Ikkinchi X xromsoma boʻlmaganligi bepushtlikka olib keladi.
  • XXY – Klaynfelter sindromi qoʻshimcha X xromosoma ortib qolishi natijasida yuzaga keladi.
  • XYY sindromi – erkak genotipida qoʻshimcha Y xomosoma oshib qolishi natijasida kuzatiladi. Belgilari baʼzan minimal, boshqalar boʻyi baland va oʻrganishi sust boʻlishi aniqlangan.[70]

Manbalar[tahrir | manbasini tahrirlash]

  1. „Human Genome Assembly GRCh38 - Genome Reference Consortium“ (uz). National Center for Biotechnology Information (24-dekabr 2013-yil). Qaraldi: 4-mart 2017-yil.
  2. Strachan, Tom; Read, Andrew. Human Molecular Genetics. Garland Science, 2-aprel 2010-yil — 45 bet. ISBN 978-1-136-84407-2. 
  3. 3,0 3,1 3,2 Genome Decoration Page, NCBI. Ideogram data for Homo sapience (850 bphs, Assembly GRCh38.p3). Last update 2014-06-03. Retrieved 2017-04-26.
  4. "Ensembl Human MapView release 43". February 2014. Retrieved 2007-04-14.
  5. Wade N (January 13, 2010). "Male Chromosome May Evolve Fastest". New York Times.
  6. Glass, Bentley (1990) Theophilus Shickel Painter 1889—1969: A Biographical Memoir, National Academy of Sciences, Washington DC. Retrieved 24 Jan 2022.
  7. David Bainbridge, The X in Sex: How the X Chromosome Controls Our Lives, pages 3-5, 13, Harvard University Press, 2003 ISBN 0674016211.
  8. James Schwartz, In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA, pages 170-172, Harvard University Press, 2009 ISBN 0674034910
  9. David Bainbridge, The X in Sex: How the X Chromosome Controls Our Lives, pages 65-66, Harvard University Press, 2003 ISBN 0674016211
  10. Muller HJ (1914). "A gene for the fourth chromosome of Drosophila". Journal of Experimental Zoology. 17 (3): 325–336. doi:10.1002/jez.1400170303.
  11. Lahn BT, Page DC (October 1999). "Four evolutionary strata on the human X chromosome". Science. 286 (5441): 964–7. doi:10.1126/science.286.5441.964. PMID 10542153.
  12. 12,00 12,01 12,02 12,03 12,04 12,05 12,06 12,07 12,08 12,09 12,10 Graves JA (March 2006). "Sex chromosome specialization and degeneration in mammals". Cell. 124 (5): 901–14. doi:10.1016/j.cell.2006.02.024. PMID 16530039. S2CID 8379688.
  13. Graves JA, Koina E, Sankovic N (June 2006). "How the gene content of human sex chromosomes evolved". Current Opinion in Genetics & Development. 16 (3): 219–24. doi:10.1016/j.gde.2006.04.007. PMID 16650758.
  14. Bachtrog D (February 2013). "Y-chromosome evolution: emerging insights into processes of Y-chromosome degeneration". Nature Reviews. Genetics. 14 (2): 113–24. doi:10.1038/nrg3366. PMC 4120474. PMID 23329112.
  15. 15,0 15,1 Veyrunes F, Waters PD, Miethke P, Rens W, McMillan D, Alsop AE, et al. (June 2008). "Bird-like sex chromosomes of platypus imply recent origin of mammal sex chromosomes". Genome Research. 18 (6): 965–73. doi:10.1101/gr.7101908. PMC 2413164. PMID 18463302.
  16. 16,0 16,1 Grützner F, Rens W, Tsend-Ayush E, El-Mogharbel N, O'Brien PC, Jones RC, et al. (December 2004). "In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes". Nature. 432 (7019): 913–7. Bibcode:2004Natur.432..913G. doi:10.1038/nature03021. PMID 15502814. S2CID 4379897.
  17. Watson JM, Riggs A, Graves JA (October 1992). "Gene mapping studies confirm the homology between the platypus X and echidna X1 chromosomes and identify a conserved ancestral monotreme X chromosome". Chromosoma. 101 (10): 596–601. doi:10.1007/BF00360536. PMID 1424984. S2CID 26978106.
  18. Graves JA (2004). "The degenerate Y chromosome--can conversion save it?". Reproduction, Fertility, and Development. 16 (5): 527–34. doi:10.1071/RD03096. PMID 15367368.
  19. Goto H, Peng L, Makova KD (February 2009). "Evolution of X-degenerate Y chromosome genes in greater apes: conservation of gene content in human and gorilla, but not chimpanzee". Journal of Molecular Evolution. 68 (2): 134–44. Bibcode:2009JMolE..68..134G. doi:10.1007/s00239-008-9189-y. PMID 19142680. S2CID 24010421.
  20. Hughes JF, Skaletsky H, Pyntikova T, Minx PJ, Graves T, Rozen S, et al. (September 2005). "Conservation of Y-linked genes during human evolution revealed by comparative sequencing in chimpanzee". Nature. 437 (7055): 100–3. Bibcode:2005Natur.437..100H. doi:10.1038/nature04101. PMID 16136134. S2CID 4418662.
  21. Hsu C. "Biologists Debunk the 'Rotting' Y Chromosome Theory, Men Will Still Exist" Arxivlandi 2012-02-25 Wayback Machine saytida.. Medical Daily.
  22. Lindblad-Toh K, Wade CM, Mikkelsen TS, Karlsson EK, Jaffe DB, Kamal M, et al. (December 2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog". Nature. 438 (7069): 803–19. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. PMID 16341006.
  23. Brandeis M (May 2018). "New-age ideas about age-old sex: separating meiosis from mating could solve a century-old conundrum". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 93 (2): 801–810. doi:10.1111/brv.12367. PMID 28913952. S2CID 4764175.
  24. Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). "The molecular basis of the evolution of sex". Molecular Genetics of Development. Advances in Genetics. Vol. 24. pp. 323–70. doi:10.1016/S0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID 3324702.
  25. Liu Z, Venkatesh SS, Maley CC (October 2008). "Sequence space coverage, entropy of genomes and the potential to detect non-human DNA in human samples". BMC Genomics. 9 (1): 509. doi:10.1186/1471-2164-9-509. PMC 2628393. PMID 18973670 Fig. 6, using the Lempel-Ziv estimators of entropy rate
  26. Charlesworth B, Charlesworth D (November 2000). "The degeneration of Y chromosomes". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 355 (1403): 1563–72. doi:10.1098/rstb.2000.0717. PMC 1692900. PMID 11127901
  27. Rozen S, Skaletsky H, Marszalek JD, Minx PJ, Cordum HS, Waterston RH, et al. (June 2003). "Abundant gene conversion between arms of palindromes in human and ape Y chromosomes". Nature. 423 (6942): 873–6. Bibcode:2003Natur.423..873R. doi:10.1038/nature01723. PMID 12815433. S2CID 4323263.
  28. 28,0 28,1 Rozen, Steve; Skaletsky, Helen; Marszalek, Janet D.; Minx, Patrick J.; Cordum, Holland S.; Waterston, Robert H.; Wilson, Richard K.; Page, David C. (Jun 2003). "Abundant gene conversion between arms of palindromes in human and ape Y chromosomes". Nature. 423 (6942): 873–876. doi:10.1038/nature01723. ISSN 0028-0836.
  29. 29,0 29,1 Marchal JA, Acosta MJ, Bullejos M, Díaz de la Guardia R, Sánchez A (2003). "Sex chromosomes, sex determination, and sex-linked sequences in Microtidae". Cytogenetic and Genome Research. 101 (3–4): 266–73. doi:10.1159/000074347. PMID 14684993. S2CID 10526522.
  30. Wilson MA, Makova KD (2009). "Genomic analyses of sex chromosome evolution". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 10 (1): 333–54. doi:10.1146/annurev-genom-082908-150105. PMID 19630566.
  31. Just W, Baumstark A, Süss A, Graphodatsky A, Rens W, Schäfer N, et al. (2007). "Ellobius lutescens: sex determination and sex chromosome". Sexual Development. 1 (4): 211–21. doi:10.1159/000104771. PMID 18391532. S2CID 25939138.
  32. 32,0 32,1 32,2 Arakawa Y, Nishida-Umehara C, Matsuda Y, Sutou S, Suzuki H (2002). "X-chromosomal localization of mammalian Y-linked genes in two XO species of the Ryukyu spiny rat". Cytogenetic and Genome Research. 99 (1–4): 303–9. doi:10.1159/000071608. PMID 12900579. S2CID 39633026.
  33. Hoekstra HE, Edwards SV (September 2000). "Multiple origins of XY female mice (genus Akodon): phylogenetic and chromosomal evidence". Proceedings. Biological Sciences. 267 (1455): 1825–31. doi:10.1098/rspb.2000.1217. PMC 1690748. PMID 11052532.
  34. Ortiz MI, Pinna-Senn E, Dalmasso G, Lisanti JA (2009). "Chromosomal aspects and inheritance of the XY female condition in Akodon azarae (Rodentia, Sigmodontinae)". Mammalian Biology. 74 (2): 125–129. doi:10.1016/j.mambio.2008.03.001.
  35. Charlesworth B, Dempsey ND (April 2001). "A model of the evolution of the unusual sex chromosome system of Microtus oregoni". Heredity. 86 (Pt 4): 387–94. doi:10.1046/j.1365-2540.2001.00803.x. PMID 11520338. S2CID 34489270.
  36. Zhou Q, Wang J, Huang L, Nie W, Wang J, Liu Y, et al. (2008). "Neo-sex chromosomes in the black muntjac recapitulate incipient evolution of mammalian sex chromosomes". Genome Biology. 9 (6): R98. doi:10.1186/gb-2008-9-6-r98. PMC 2481430. PMID 18554412.
  37. 37,0 37,1 Bachtrog, Doris (2013). "Y chromosome evolution: emerging insights into processes of Y chromosome degeneration". Nature Reviews. Genetics. 14 (2): 113–124. doi:10.1038/nrg3366. ISSN 1471-0056. PMC 4120474. PMID 23329112
  38. Hughes, Jennifer F.; Skaletsky, Helen; Page, David C. (2012). "Sequencing of rhesus macaque Y chromosome clarifies origins and evolution of the DAZ (Deleted in AZoospermia) genes". BioEssays. 34 (12): 1035–1044. doi:10.1002/bies.201200066. ISSN 1521-1878. PMC 3581811. PMID 23055411.
  39. Hamilton WD (April 1967). "Extraordinary sex ratios. A sex-ratio theory for sex linkage and inbreeding has new implications in cytogenetics and entomology". Science. 156 (3774): 477–88. Bibcode:1967Sci...156..477H. doi:10.1126/science.156.3774.477. PMID 6021675
  40. Schartl M (July 2004). "A comparative view on sex determination in medaka". Mechanisms of Development. 121 (7–8): 639–45. doi:10.1016/j.mod.2004.03.001. PMID 15210173. S2CID 17401686.
  41. Cortez D, Marin R, Toledo-Flores D, Froidevaux L, Liechti A, Waters PD, et al. (April 2014). "Origins and functional evolution of Y chromosomes across mammals". Nature. 508 (7497): 488–93. Bibcode:2014Natur.508..488C. doi:10.1038/nature13151. PMID 24759410. S2CID 4462870.
  42. Deakin JE, Graves JA, Rens W (2012). "The evolution of marsupial and monotreme chromosomes". Cytogenetic and Genome Research. 137 (2–4): 113–29. doi:10.1159/000339433. PMID 22777195.
  43. Warren WC, Hillier LW, Marshall Graves JA, Birney E, Ponting CP, Grützner F, et al. (May 2008). "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Nature. 453 (7192): 175–83. Bibcode:2008Natur.453..175W. doi:10.1038/nature06936. PMC 2803040. PMID 18464734.
  44. National Library of Medicine's Genetic Home Reference, archived from the original on 2012-03-29, https://web.archive.org/web/20120329043034/http://ghr.nlm.nih.gov/chromosome=Y, qaraldi: 2022-05-29 Y xromosoma]]
  45. "Ensembl Human MapView release 43". February 2014. Retrieved 2007-04-14.
  46. "Definition of holandric | Dictionary.com". www.dictionary.com. Retrieved 2020-01-21.
  47. Forsberg LA (May 2017). "Loss of chromosome Y (LOY) in blood cells is associated with increased risk for disease and mortality in aging men". Human Genetics. 136 (5): 657–663. doi:10.1007/s00439-017-1799-2. PMC 5418310. PMID 28424864.
  48. Forsberg LA, Rasi C, Malmqvist N, Davies H, Pasupulati S, Pakalapati G, et al. (June 2014). "Mosaic loss of chromosome Y in peripheral blood is associated with shorter survival and higher risk of cancer". Nature Genetics. 46 (6): 624–8. doi:10.1038/ng.2966. PMC 5536222. PMID 24777449.
  49. Coghlan A (13 December 2014). "Y men are more likely to get cancer than women". New Scientist: 17.
  50. Dumanski JP, Rasi C, Lönn M, Davies H, Ingelsson M, Giedraitis V, et al. (January 2015). "Mutagenesis. Smoking is associated with mosaic loss of chromosome Y". Science. 347 (6217): 81–3. Bibcode:2015Sci...347...81D. doi:10.1126/science.1262092. PMC 4356728. PMID 25477213.
  51. Genome Decoration Page, NCBI. Ideogram data for Homo sapience (400 bphs, Assembly GRCh38.p3). Last update 2014-03-04. Retrieved 2017-04-26.
  52. Genome Decoration Page, NCBI. Ideogram data for Homo sapience (550 bphs, Assembly GRCh38.p3). Last update 2015-08-11. Retrieved 2017-04-26.
  53. International Standing Committee on Human Cytogenetic Nomenclature. ISCN 2013: An International System for Human Cytogenetic Nomenclature (2013). Karger Medical and Scientific Publishers, 2013. ISBN 978-3-318-02253-7. 
  54. „Estimation of band level resolutions of human chromosome images“,2012 Ninth International Conference on Computer Science and Software Engineering (JCSSE), 2012 — 276–282 bet. DOI:10.1109/JCSSE.2012.6261965. ISBN 978-1-4673-1921-8. 
  55. "p": Short arm; "q": Long arm.
  56. Genome Decoration Page, NCBI. Ideogram data for Homo sapience (850 bphs, Assembly GRCh38.p3). Last update 2014-06-03. Retrieved 2017-04-26.
  57. 57,0 57,1 These values (ISCN start/stop) are based on the length of bands/ideograms from the ISCN book, An International System for Human Cytogenetic Nomenclature (2013). Arbitrary unit.
  58. Science Daily, Apr. 3, 2008.
  59. Pertea M, Salzberg SL (2010). "Between a chicken and a grape: estimating the number of human genes". Genome Biology. 11 (5): 206. doi:10.1186/gb-2010-11-5-206. PMC 2898077. PMID 20441615.
  60. „Homo sapiens Y chromosome genes“. CCDS Release 20 for Homo sapiens (8-sentabr 2016-yil). Qaraldi: 28-may 2017-yil.
  61. „Statistics & Downloads for chromosome Y“. HUGO Gene Nomenclature Committee (12-may 2017-yil). Qaraldi: 19-may 2017-yil.
  62. „Chromosome Y: Chromosome summary - Homo sapiens“. Ensembl Release 88 (29-mart 2017-yil). Qaraldi: 19-may 2017-yil.
  63. „Human chromosome Y: entries, gene names and cross-references to MIM“. UniProt (28-fevral 2018-yil). Qaraldi: 16-mart 2018-yil.
  64. „Homo sapiens Y chromosome coding genes“. National Center for Biotechnology Information Gene Database (19-may 2017-yil). Qaraldi: 20-may 2017-yil.
  65. „Homo sapiens Y chromosome non-coding genes“ (19-may 2017-yil). Qaraldi: 20-may 2017-yil.
  66. „Homo sapiens Y chromosome non-coding pseudo genes“ (19-may 2017-yil). Qaraldi: 20-may 2017-yil.
  67. Colaco, Stacy; Modi, Deepak (17–fevral 2018–yil). „Genetics of the human Y chromosome and its association with male infertility“. Reproductive Biology and Endocrinology. 16-jild, № 1. 14-bet. doi:10.1186/s12958-018-0330-5. PMC 5816366. PMID 29454353.{{cite magazine}}: CS1 maint: date format ()
  68. Veerappa AM, Padakannaya P, Ramachandra NB (August 2013). „Copy number variation-based polymorphism in a new pseudoautosomal region 3 (PAR3) of a human X-chromosome-transposed region (XTR) in the Y chromosome“. Functional & Integrative Genomics. 13-jild, № 3. 285–93-bet. doi:10.1007/s10142-013-0323-6. PMID 23708688. S2CID 13443194.
  69. Raudsepp T, Chowdhary BP (6–yanvar 2016–yil). „The Eutherian Pseudoautosomal Region“. Cytogenetic and Genome Research. 147-jild, № 2–3. 81–94-bet. doi:10.1159/000443157. PMID 26730606.{{cite magazine}}: CS1 maint: date format ()
  70. Nussbaum, Robert L. (2007). Thompson & Thompson genetics in medicine. McInnes, Roderick R., Willard, Huntington F., Hamosh, Ada., Thompson, Margaret W. (Margaret Wilson), 1920- (7th. ed.). Philadelphia: Saunders/Elsevier. ISBN 978-1416030805. OCLC 72774424.

Havolalar[tahrir | manbasini tahrirlash]