Mikrobiologik kultura

Mikrobiologik kultura (microbiological culture) yoki mikrob kulturasi — bu mikroorganizmlarni (microorganism) laboratoriya sharoitida, oldindan belgilangan oziqa muhitida (culture medium) koʻpaytirish orqali ularning sonini oshirish usulidir. Mikrob kulturalari molekulyar biologiya (molecular biology) sohasida tadqiqot vositasi sifatida qoʻllaniladigan fundamental va asosiy diagnostika usullari hisoblanadi.

«Kultura» termini yetishtirilayotgan mikroorganizmlarning oʻziga nisbatan ham qoʻllanilishi mumkin.

Mikrob kulturalari organizm turini, uning tekshirilayotgan namunadagi miqdorini yoki har ikkala koʻrsatkichni aniqlash uchun qoʻllaniladi. Bu mikrobiologiyaning (microbiology) asosiy diagnostika (diagnostic) usullaridan biri boʻlib, infeksion kasallik (infectious disease) qoʻzgʻatuvchisini maxsus muhitda koʻpaytirish orqali uning sababini aniqlashda foydalaniladi. Masalan, tomoq surtmasi kulturasi (throat culture) tomoqning orqa qismidagi toʻqima qatlamini qirib olish va zararli mikroorganizmlarni, masalan, tomoq ogʻrigʻining qoʻzgʻatuvchisi boʻlgan Streptococcus pyogenesni aniqlash uchun namunani muhitga oʻtkazish orqali amalga oshiriladi.^[1] Bundan tashqari, kultura termini norasmiy ravishda laboratoriyada mikroorganizmning maʼlum bir turini «selektiv yetishtirish» (selectively growing) jarayoniga nisbatan ham keng qoʻllaniladi.

Mikroorganizmlarning sof kulturasini (pure culture) ajratib olish koʻpincha muhim ahamiyatga ega. Sof (yoki «aksenik» (axenic)) kultura — bu boshqa turlar yoki tiplar mavjud boʻlmagan sharoitda oʻsadigan hujayralar (cell) yoki koʻp hujayrali organizmlar (multicellular organisms) populyatsiyasidir. Sof kultura bitta hujayradan yoki bitta organizmdan kelib chiqishi mumkin, bu holda hujayralar bir-birining genetik klonlari (clone) hisoblanadi. Mikrob kulturasini gellash (qattiq holatga keltirish) maqsadida agaroza geli (agar) muhitidan foydalaniladi. Agar — dengiz oʻtlaridan (seaweed) olinadigan jelatinli modda. Agarning arzon oʻrindoshi sifatida guar kamedi (guar gum) ishlatilishi mumkin, u termofillarni (thermophiles) ajratib olish va saqlashda qoʻllaniladi.

Tarixi

Birinchi oziqa muhitlari suyuq shaklda boʻlib, 1860-yilda Lui Paster (Louis Pasteur) tomonidan ishlab chiqilgan.^[2] Ushbu usul Robert Kox (Robert Koch) tomonidan 1881-yilda qattiq muhitlar yaratilgunga qadar laboratoriyalarda qoʻllanilib kelindi.^[3] Koxning qattiq muhit uchun yassi plastinkadan foydalanish usuli 1887-yilda Yulius Rixard Petri (Julius Richard Petri) tomonidan taklif qilingan yumaloq idish (Petri idishi) bilan almashtirildi.^[2] Ushbu fundamental ixtirolardan buyon olimlarga mikroorganizm kulturalarini yetishtirish, identifikatsiya qilish va tozalashda yordam beradigan turli xil muhitlar va usullar rivojlandi.

Mikrob kulturalarining turlari

Prokariotik kultura

Prokariotlarni (prokaryote) kultivatsiya qilish odatda bakteriyalarni oʻz ichiga oladi, chunki arxeyalarni laboratoriya sharoitida yetishtirish murakkab hisoblanadi.^[4] Sof prokariotik kultura olish uchun jarayonni bitta hujayradan yoki organizmning bitta koloniyasidan boshlash lozim.^[5] Prokariotik koloniya bitta hujayraning jinsiz koʻpayish (asexual reproduction) natijasida hosil boʻlgan avlodi boʻlganligi sababli, barcha hujayralar genetik jihatdan bir xil boʻladi va bu sof kultura hosil boʻlishiga olib keladi.

Virusli kultura

Asosiy maqola: Virusli kultura

Virus (virus) va fag (phage) kulturalari virus yoki fag koʻpayishi uchun xoʻjayin hujayralarini talab qiladi. Bakteriofaglar uchun kulturalar bakteriya hujayralarini zararlash orqali yetishtiriladi. Soʻngra fag plastinkadagi bakteriya qatlamida hosil boʻlgan blyashkalardan (plaques) ajratib olinishi mumkin. Virusli kulturalar tegishli eukariotik xoʻjayin hujayralaridan olinadi. Shtrixli ekish usuli (streak plate method) — bu mikrob populyatsiyasini jismoniy ajratish usuli boʻlib, u inokulyatni mikrobiologik ilmoq (inoculating loop) yordamida qattiq agar plastinkasi boʻylab oldinga va orqaga surtish orqali amalga oshiriladi. Inkubatsiya (incubation) jarayonidan soʻng koloniyalar paydo boʻladi va alohida hujayralar biomassadan (biomass) ajratiladi. Mikroorganizm sof kultura holatida ajratilgandan soʻng, uni keyingi tadqiqotlar uchun hayotchan holatda saqlash zarur boʻlib, bunday kulturalar zaxira kulturalar (stock cultures) deb ataladi. Ushbu kulturalar ularning biologik, immunologik va madaniy xususiyatlari yoʻqolmaydigan tarzda saqlanishi kerak.

Eukariotik hujayra kulturasi

Asosiy maqola: Hujayra kulturasi

Eukariotik hujayra kulturalari eukariotik organizmlarni (eukaryote) oʻrganish uchun nazorat qilinadigan muhitni taʼminlaydi. Bir hujayrali eukariotlar — masalan, achitqi, suvoʻtlar va protozoalar — prokariotik kulturalarga oʻxshash usullar bilan yetishtirilishi mumkin. Bu qoida C. elegans kabi koʻp hujayrali mikroskopik eukariotlar uchun ham amal qiladi.

Makroskopik eukariotik organizmlar laboratoriyada yetishtirish uchun juda katta boʻlsa-da, ushbu organizmlardan olingan hujayralarni kultivatsiya qilish mumkin. Bu tadqiqotchilarga makroskopik eukariotning maʼlum qismlari va jarayonlarini «in vitro» sharoitida oʻrganish imkonini beradi.

Kultura usullari

Asosiy maqola: Oziqa muhiti

Usullarning umumiy tavsifi
Usul	Tavsif	Qoʻllanilishi va afzalliklari
Suyuq/bulonli kulturalar	Organizmlar suyuq muhit solingan kolbaga ekiladi	Organizmlarning katta hajmlarini yetishtirish, antimikrob tahlillar, bakterial differensiatsiya
Agarli plastinkalar	Organizmlar Petri idishlariga joylashtiriladi yoki shtrixli ekiladi	Statsionar oʻsish uchun qattiq sirtni taʼminlaydi, ixcham va taxlanadigan shaklda
Agarga asoslangan indikator tayoqchalar	Aslida indikator tayoqchalar (dipsticks) shaklidagi miniatyura agar plastinkalari	Diagnostika maqsadlarida, har qanday joyda ishlatilishi mumkin, tejamkor, ishlatish uchun qulay
Selektiv va differensial muhitlar	Organizmlar maʼlum turlarni tanlab olish yoki ajratish uchun maxsus muhitlarda yetishtiriladi	Nomaʼlum organizmlarni aniqlashga yordam beradi, kulturalarni tozalashga koʻmaklashadi
Sanchish usuli bilan ekish (stab cultures)	Organizmlar qattiq agar solingan proburkaga sanchish orqali ekiladi	Qisqa muddatli saqlash, bakterial differensiatsiya

Suyuq kulturalar

Mikrobiologik kulturaning bir usuli suyuq kultura boʻlib, unda kerakli organizmlar tik turgan kolbadagi Luria buloni (Luria broth) kabi suyuq oziq muhitida suspenziya holatida boʻladi. Bu olimga turli xil keyingi tadqiqotlar uchun katta miqdordagi bakteriyalar yoki boshqa mikroorganizmlarni yetishtirish imkonini beradi.

Suyuq kulturalar antimikrob tahlillarni (antimicrobial assay) tayyorlash uchun idealdir; bunda suyuq bulonga bakteriyalar ekiladi va bir kecha davomida oʻstiriladi (bir xil oʻsishni taʼminlash uchun mexanik ravishda aralashtiradigan «sheyker» ishlatilishi mumkin). Keyinchalik, namunaning alikvotalari (aliquots) maʼlum bir dori yoki oqsilning (antimikrob peptidlar) antimikrob faolligini tekshirish uchun olinadi.

Alternativa sifatida statik suyuq kulturalar qoʻllanilishi mumkin. Ushbu kulturalar silkitilmaydi va ular mikroblarni kislorod gradiyenti bilan taʼminlaydi.^[6]

Agarli plastinkalar

Asosiy maqola: Agarli plastinka

Mikrobiologik kulturalar tarkibida agarga asoslangan oziqa muhitining yupqa qatlami boʻlgan turli oʻlchamdagi Petri idishlarida (petri dishes) yetishtirilishi mumkin. Petri idishidagi oziqa muhitiga kerakli bakteriyalar ekilgandan soʻng, plastinkalar tanlangan bakteriyalarning oʻsishi uchun maqbul haroratda inkubatsiya qilinadi (masalan, odam yoki hayvonlardan olingan kulturalar uchun odatda 35–37 daraja Selsiy yoki odam tana harorati, atrof-muhit kulturalari uchun esa pastroq harorat). Kerakli darajadagi oʻsishga erishilgandan soʻng, agarli plastinkalar kelajakdagi tajribalar uchun bakteriyalarni saqlash maqsadida muzlatkichda teskari holatda uzoq vaqt davomida saqlanishi mumkin.

Agar plastinkaga quyilib, qotishidan oldin unga qoʻshilishi mumkin boʻlgan turli xil qoʻshimchalar (additives) mavjud. Bakteriyalarning baʼzi turlari faqat maʼlum qoʻshimchalar mavjud boʻlgandagina oʻsa oladi. Bu usul, shuningdek, tarkibida antibiyotiklarga chidamlilik genini (antibiotic-resistance gene) saqlaydigan muhandislik yoʻli bilan olingan bakteriya shtammlarini yaratishda ham qoʻllaniladi. Agar tarkibiga tanlangan antibiyotik qoʻshilganda, faqat chidamlilikni taʼminlovchi gen kiritilgan bakteriya hujayralari oʻsa oladi. Bu tadqiqotchiga faqat muvaffaqiyatli transformatsiya qilingan koloniyalarni tanlab olish imkonini beradi.

Agarga asoslangan indikator tayoqchalar

Indikator tayoqcha (dipstick) formatlarida amalga oshirilgan agar plastinkalarining miniatyuralashtirilgan versiyalari, masalan, «Dip Slide» yoki «Digital Dipstick»,^[7] diagnostika maqsadlarida tibbiy yordam koʻrsatish joylarida (point-of-care) qoʻllanilish salohiyatiga ega. Ular agar plastinkalariga nisbatan tejamkorligi va ulardan foydalanish uchun maxsus tajriba yoki laboratoriya muhiti talab etilmasligi bilan afzalliklarga ega.

Selektiv va differensial muhitlar

Selektiv va differensial muhitlar ularda yetishtirilayotgan mikroorganizmlarning xususiyatlarini ochib beradi. Bunday muhitlar selektiv, differensial yoki bir vaqtning oʻzida ham selektiv, ham differensial boʻlishi mumkin. Kulturani bir necha turdagi selektiv va differensial muhitlarda yetishtirish aralash kulturalarni tozalash va olimlarga nomaʼlum kulturalarni identifikatsiya qilish uchun zarur boʻlgan xususiyatlarni aniqlash imkonini beradi.

Selektiv muhitlar

Selektiv muhitlar (selective media) maʼlum bir turdagi organizmning oʻsishiga imkon berib, boshqalarning oʻsishini tormozlash orqali organizmlarni farqlash uchun ishlatiladi. Masalan, eozin metilen koʻki (eosin methylene blue — EMB) Gram-musbat bakteriyalarga qarshi seleksiya qilish uchun qoʻllanilishi mumkin, chunki ularning koʻpchiligi EMBda oʻsishi qiyinlashadi, Gram-manfiy bakteriyalar esa EMBda bemalol oʻsadi.^[8]

Differensial muhitlar

Olimlar mikroorganizmlarni yetishtirishda ularning maʼlum biokimyoviy xususiyatlarini aniqlash uchun differensial muhitlardan (differential media) foydalanadilar. Aniqlangan ushbu xususiyatlar soʻngra nomaʼlum kulturalarni identifikatsiya qilish maqsadida maʼlum mikroorganizmlarning sifatlari bilan taqqoslanishi mumkin. Bunga Mak-Konki agari (MacConkey agar — MAC) misol boʻla oladi, u fermentatsiya natijasida kislotalar hosil boʻlganda rangini oʻzgartiradigan pH indikatori orqali laktaza fermentatsiyalovchi bakteriyalarni aniqlaydi.^[9]

Koʻp nishonli panellar

Koʻp nishonli panellarda (multitarget panels) avval yetishtirilgan koloniyadan ajratilgan bakteriyalar har bir chuqurchaga (well) taqsimlanadi. Har bir chuqurchada oziqa muhiti bilan birga biokimyoviy test uchun ingredientlar mavjud boʻlib, ular tekshirilayotgan nishon uchun bakterial xususiyatga qarab chuqurchaning absorbsiyasini oʻzgartiradi. Panel maxsus qurilmada inkubatsiya qilinadi, shundan soʻng qurilma har bir chuqurchani kolorimetriya, turbidimetriya yoki fluorometriya kabi yorugʻlikka asoslangan usullar bilan tahlil qiladi.^[10] Kombinatsiyalangan natijalar avtomatik ravishda turli bakteriya turlari uchun maʼlum boʻlgan natijalar bazasi bilan solishtiriladi va joriy panelda qaysi bakteriya turi mavjudligi haqida tashxis qoʻyiladi. Shu bilan bir vaqtda antibiyotiklarga sezuvchanlikni aniqlash (antibiotic susceptibility testing) ham amalga oshiriladi.

Koʻp nishonli mikrob paneli. Tekshirilishi kerak boʻlgan bakteriyalarning oz miqdori har bir chuqurchaga joylashtiriladi.
Har bir chuqurchaning antibiyotiklarga sezuvchanligini avtomatlashtirilgan holda tekshirish uchun uskunaga yuklangan mikrob panellari.
Laboratoriya xodimi avtomatlashtirilgan analizator ekranida koʻrsatilgan natijalarni koʻrib chiqmoqda.

Sanchish usuli bilan ekish

Sanchish usuli bilan ekish (stab cultures) agar plastinkalariga oʻxshash, ammo proburkadagi qattiq agardan iborat. Bakteriyalar agar markaziga mikrobiologik inokulyatsiya ninasini yoki pipetka uchini sanchish orqali kiritiladi. Bakteriyalar teshilgan sohada oʻsadi.^[11] Sanchish usuli odatda kulturalarni qisqa muddatli saqlash yoki tashish uchun ishlatiladi. Bundan tashqari, ushbu usul kultivatsiya qilinayotgan mikroorganizmlarning harakatchanligi yoki kislorodga boʻlgan ehtiyoji kabi xususiyatlarini ochib berishi mumkin.

Termofil mikroorganizmlarni qattiq plastinkada yetishtirish

50 dan 70 daraja C gacha boʻlgan haroratlarda oʻsadigan Bacillus acidocaldarius, Bacillus stearothermophilus, Thermus aquaticus va Thermus thermophilus kabi termofil (thermophilic) mikroorganizmlarni qattiq plastinkada yetishtirishda, yuqoridagi termofil bakteriyalarni sanash yoki ajratib olish uchun past asilli tiniqlashtirilgan gellan kamedi agar bilan solishtirilganda afzal koʻriladigan gellovchi agent ekanligi isbotlangan.^[12]

Hujayra kulturalari kolleksiyalari

Mikrob kulturalari kolleksiyalari mikrob sistematikasidagi (microbial systematics) tadqiqotlar uchun standart referent mikroorganizmlar, hujayra liniyalari va boshqa materiallarning hayotchan kulturalarini olish, autentifikatsiya qilish, ishlab chiqarish, saqlash, kataloglashtirish va tarqatishga yoʻnaltirilgan.^[13]^[14] Kultura kolleksiyalari, shuningdek, tipli shtammlarning (type strains) omborxonasi hisoblanadi.

Asosiy milliy kultura kolleksiyalari.^[13]^[14]
Kolleksiya akronimi	Nomi	Joylashuvi
ATCC	American Type Culture Collection (Amerika tipli kulturalar kolleksiyasi)	Manassas, Virginiya
BCCM	Belgian Co-ordinated Collections of Micro-organisms	Markazlashmagan, muvofiqlashtirish boʻlimi Brusselda, Belgiya
CCUG	Goteborg universiteti kultura kolleksiyasi	Goteborg, Shvetsiya
CECT	Colección Española de Cultivos Tipo	Valensiya, Ispaniya
CIP	Collection d'Institut Pasteur	Parij, Fransiya
DSMZ	Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen	Braunshveyg, Germaniya
ICMP	International Collection of Microorganisms from Plants	Oklend, Yangi Zelandiya
JCM	Japan Collection of Microorganisms	Sukuba, Ibaraki, Yaponiya
NCTC	National Collection of Type Cultures	Angliya sogʻliqni saqlash boshqarmasi, London, Birlashgan Qirollik
NCIMB	National Collection of Industrial Food and Marine Bacteria	Aberdin, Shotlandiya
NCMR	Milliy mikrob resurslari markazi	Puna, Hindiston
NCPPB	National Collection of Plant Pathogenic Bacteria	York, Angliya
MTCC	Mikrob tipli kulturalar kolleksiyasi va gen banki	Chandigarh, Hindiston

Yana qarang

Manbalar

↑ Healthwise, Incorporated „Throat Culture“. WebMD (2010-yil 28-iyun). 2013-yil 17-martda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2013-yil 10-mart.
↑ ^2,0 ^2,1 Bonnet, M.; Lagier, J.C.; Raoult, D.; Khelaifia, S. (March 2020). "Bacterial culture through selective and non-selective conditions: the evolution of culture media in clinical microbiology". New Microbes and New Infections 34. doi:10.1016/j.nmni.2019.100622. PMID 31956419. PMC 6961714. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6961714.
↑ Basu, Srijoni; Bose, Chandra; Ojha, Nupur; Das, Nabajit; Das, Jagaree; Pal, Mrinmoy; Khurana, Sukant (30 April 2015). "Evolution of bacterial and fungal growth media". Bioinformation 11 (4): 182–184. doi:10.6026/97320630011182. PMID 26124557. PMC 4479053. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4479053.
↑ Rafiq, Muhammad; Hassan, Noor; Rehman, Maliha; Hayat, Muhammad; Nadeem, Gullasht; Hassan, Farwa; Iqbal, Naveed; Ali, Hazrat et al. (2023-12-07). "Challenges and Approaches of Culturing the Unculturable Archaea". Biology 12 (12): 1499. doi:10.3390/biology12121499. ISSN 2079-7737. PMID 38132325. PMC 10740628. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=10740628.
↑ Fröhlich, Jürgen; König, Helmut (1 December 2000). "New techniques for isolation of single prokaryotic cells". FEMS Microbiology Reviews 24 (5): 567–572. doi:10.1016/S0168-6445(00)00045-0. https://academic.oup.com/femsre/article/24/5/567/589901.
↑ Old, D.C.; Duguid, J.P. (1970). "Selective Outgrowth of Fimbriate Bacteria in Static Liquid Medium". Journal of Bacteriology (American Society for Microbiology) 103 (2): 447–456. doi:10.1128/JB.103.2.447-456.1970. PMID 4914569. PMC 248102. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=248102.
↑ Iseri, Emre; Biggel, Michael; Goossens, Herman; Moons, Pieter; van der Wijngaart, Wouter (2020). "Digital dipstick: miniaturized bacteria detection and digital quantification for the point-of-care". Lab on a Chip 20 (23): 4349–4356. doi:10.1039/D0LC00793E. ISSN 1473-0197. PMID 33169747.
↑ „6.3C: Selective and Differential Media“ (en). Biology LibreTexts (2017-yil 11-may). Qaraldi: 2024-yil 3-mart.
↑ Jung, Benjamin; Hoilat, Gilles J. (2024), „MacConkey Medium“, StatPearls, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 32491326, qaraldi: 2024-03-03
↑ McPherson, RA; Pincus, MR. Henry's Clinical Diagnosis and Management by Laboratory Methods, 23, Elsevier Health Sciences, 2017. ISBN 978-0-323-41315-2.
↑ „Addgene: Streaking a Plate from an Addgene Stab Culture“. www.addgene.org. 2018-yil 8-aprelda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2018-yil 21-mart.
↑ Lin, Chi Chung and Casida, L. E. (1984) GELRITE as a Gelling Agent in Media for the Growth of Thermophilic Microorganisms. Applied and Environmental Microbiology 47, 427–429.
↑ ^13,0 ^13,1 Madigan, Michael T.. Brock biology of microorganisms, 13th, San Francisco: Benjamin Cummings, 2012. ISBN 9780321649638.
↑ ^14,0 ^14,1 Uruburu, F. (2003). "History and services of culture collections". International Microbiology 6 (2): 101–103. doi:10.1007/s10123-003-0115-2. PMID 12811589. http://roderic.uv.es/bitstream/10550/12955/1/10.Uruburu_International%20Microbiology_6_2003.pdf.

Tashqi havolalar

EFFCA - Yevropa oziq-ovqat va yem kulturalari assotsiatsiyasi. Mikrob kulturalarini ishlab chiqarish va ulardan foydalanish hamda qonunchilik jihatlari haqida maʼlumot.

[1] Healthwise, Incorporated „Throat Culture“. WebMD (2010-yil 28-iyun). 2013-yil 17-martda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2013-yil 10-mart.

[:0-2] 2,0 ^2,1 Bonnet, M.; Lagier, J.C.; Raoult, D.; Khelaifia, S. (March 2020). "Bacterial culture through selective and non-selective conditions: the evolution of culture media in clinical microbiology". New Microbes and New Infections 34. doi:10.1016/j.nmni.2019.100622. PMID 31956419. PMC 6961714. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=6961714.

[3] Basu, Srijoni; Bose, Chandra; Ojha, Nupur; Das, Nabajit; Das, Jagaree; Pal, Mrinmoy; Khurana, Sukant (30 April 2015). "Evolution of bacterial and fungal growth media". Bioinformation 11 (4): 182–184. doi:10.6026/97320630011182. PMID 26124557. PMC 4479053. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4479053.

[4] Rafiq, Muhammad; Hassan, Noor; Rehman, Maliha; Hayat, Muhammad; Nadeem, Gullasht; Hassan, Farwa; Iqbal, Naveed; Ali, Hazrat et al. (2023-12-07). "Challenges and Approaches of Culturing the Unculturable Archaea". Biology 12 (12): 1499. doi:10.3390/biology12121499. ISSN 2079-7737. PMID 38132325. PMC 10740628. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=10740628.

[5] Fröhlich, Jürgen; König, Helmut (1 December 2000). "New techniques for isolation of single prokaryotic cells". FEMS Microbiology Reviews 24 (5): 567–572. doi:10.1016/S0168-6445(00)00045-0. https://academic.oup.com/femsre/article/24/5/567/589901.

[Old2-6] Old, D.C.; Duguid, J.P. (1970). "Selective Outgrowth of Fimbriate Bacteria in Static Liquid Medium". Journal of Bacteriology (American Society for Microbiology) 103 (2): 447–456. doi:10.1128/JB.103.2.447-456.1970. PMID 4914569. PMC 248102. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=248102.

[IseriBiggel20202-7] Iseri, Emre; Biggel, Michael; Goossens, Herman; Moons, Pieter; van der Wijngaart, Wouter (2020). "Digital dipstick: miniaturized bacteria detection and digital quantification for the point-of-care". Lab on a Chip 20 (23): 4349–4356. doi:10.1039/D0LC00793E. ISSN 1473-0197. PMID 33169747.

[8] „6.3C: Selective and Differential Media“ (en). Biology LibreTexts (2017-yil 11-may). Qaraldi: 2024-yil 3-mart.

[9] Jung, Benjamin; Hoilat, Gilles J. (2024), „MacConkey Medium“, StatPearls, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 32491326, qaraldi: 2024-03-03

[10] McPherson, RA; Pincus, MR. Henry's Clinical Diagnosis and Management by Laboratory Methods, 23, Elsevier Health Sciences, 2017. ISBN 978-0-323-41315-2.

[11] „Addgene: Streaking a Plate from an Addgene Stab Culture“. www.addgene.org. 2018-yil 8-aprelda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2018-yil 21-mart.

[12] Lin, Chi Chung and Casida, L. E. (1984) GELRITE as a Gelling Agent in Media for the Growth of Thermophilic Microorganisms. Applied and Environmental Microbiology 47, 427–429.

[brock2-13] 13,0 ^13,1 Madigan, Michael T.. Brock biology of microorganisms, 13th, San Francisco: Benjamin Cummings, 2012. ISBN 9780321649638.

[uruburu20022-14] 14,0 ^14,1 Uruburu, F. (2003). "History and services of culture collections". International Microbiology 6 (2): 101–103. doi:10.1007/s10123-003-0115-2. PMID 12811589. http://roderic.uv.es/bitstream/10550/12955/1/10.Uruburu_International%20Microbiology_6_2003.pdf.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]