Hox genlari
Hox genlari (gomeoboks genlarining bir qismi) — bu hayvonlar embrionining bosh-dum oʻqi boʻylab tana tuzilishi hududlarini belgilab beruvchi oʻzaro bogʻliq genlar guruhi. Hox oqsillari joylashuv xususiyatlarini kodlaydi va belgilaydi, bu esa tananing kerakli qismlarida toʻgʻri tuzilmalar shakllanishini taʼminlaydi. Masalan, hasharotlardagi Hox genlari muayyan segmentda qaysi aʼzolar (masalan, meva pashshalarida oyoqlar, moʻylovlar va qanotlar) shakllanishini belgilaydi. Umurtqalilarda esa ular shakllanadigan umurtqalarning turi va koʻrinishini belgilab beradi. Segmentlashgan hayvonlarda Hox oqsillari segmentar yoki pozitsion oʻziga xoslikni beradi, biroq segmentlarning oʻzini hosil qilmaydi.
Kirpikli lichinkalarda Hox genlari ustida oʻtkazilgan tadqiqotlar shuni koʻrsatdiki, ular faqat kelajakdagi voyaga yetgan toʻqimalarda namoyon boʻladi. Bosqichma-bosqich metamorfozga ega lichinkalarda Hox genlari lichinka tanasining toʻqimalarida, odatda metamorfozdan keyin ham saqlanib qoladigan tana sohasida faollashadi. Toʻliq metamorfozga ega lichinkalarda esa Hox genlari asosan yosh kurtaklarda namoyon boʻladi va vaqtinchalik lichinka toʻqimalarida mavjud boʻlmaydi. Schizocardium californicum (yarimxordalilar turi) va Nemerteaning pilidium lichinkalarida Hox genlari umuman namoyon boʻlmaydi[1][2].
Hox genlarini spektakl rejissoriga oʻxshatish mumkin: rejissor aktyorlar qaysi sahnani ijro etishi kerakligini belgilaydi. Agar rejissor sahnalar tartibini adashtirib yuborsa, butun spektakl notoʻgʻri tartibda namoyish etiladi. Xuddi shuningdek, Hox genlaridagi mutatsiyalar tana qismlari va aʼzolarning tana boʻylab notoʻgʻri joylarda shakllanishiga olib kelishi mumkin. Rejissor kabi, Hox genlarining oʻzi spektaklda rol oʻynamaydi yoki aʼzolarning bevosita shakllanishida qatnashmaydi.
Har bir Hox genining oqsil mahsuloti transkripsiya omili hisoblanadi. Har bir Hox geni gomeoboks deb nomlanuvchi, yaxshi saqlanib qolgan DNK ketma-ketligini oʻz ichiga oladi (aslida „Hox“ atamasi aynan shu soʻzning qisqartmasidan kelib chiqqan). Biroq, hozirgi kunda „Hox“ atamasi „gomeoboks“ tushunchasi bilan ekvivalent emas, chunki gomeoboks ketma-ketligiga ega boʻlgan yagona genlar faqat Hox genlari emas; masalan, odamlarda 200 dan ortiq gomeoboks genlari mavjud boʻlib, ularning faqat 39 tasi Hox genlaridir[3][4]. Shunday qilib, Hox genlari gomeoboks transkripsiya omillari genlarining bir qismidir. Koʻpgina hayvonlarda Hox genlarining xromosomadagi tartibi rivojlanayotgan organizmning oldingi-orqa oʻqi boʻylab ularning ekspressiya tartibi bilan bir xil[5][6]. Bu hodisa kollinearlik deb ataladi. Hox geni mahsulotlarining tananing notoʻgʻri qismida ishlab chiqarilishi metaplaziya bilan bogʻliq va onkologik kasalliklarga moyillik yaratadi. Masalan, Barrett qiziloʻngachi Hox kodlanishining oʻzgarishi natijasida yuzaga keladi va qiziloʻngach saratonining darakchisi hisoblanadi[7].
Hox oqsillarining sintezi
[tahrir | manbasini tahrirlash]Hox genlarining mahsulotlari Hox oqsillaridir. Ushbu oqsillar transkripsiya omillarining bir turi boʻlib, ular DNKdagi enxanserlar deb ataladigan maxsus nukleotid ketma-ketliklari bilan bogʻlanish xususiyatiga ega. Shu orqali ular yuzlab boshqa genlarni yo faollashtiradi (aktivator), yoki ularning ishini toʻxtatadi (repressor). Shunisi qiziqki, aynan bir xil Hox oqsili bir gen uchun repressor, boshqasi uchun esa aktivator vazifasini bajarishi mumkin. Hox oqsillarining DNK bilan bogʻlanish qobiliyati oqsildagi gomeodomen deb ataladigan qism orqali taʼminlanadi. Gomeodomen — bu 60 ta aminokislotadan iborat DNK bilan bogʻlanuvchi domen boʻlib, u tegishli 180 juft asosli DNK ketma-ketligi (gomeoboks) tomonidan kodlanadi. Ushbu aminokislotalar ketma-ketligi „spiral-burilish-spiral“ motifiga buklanadi va uchinchi spiral yordamida barqarorlashadi[8]. Hox oqsillari koʻpincha gomeoboks genlarining butunlay boshqa turlari tomonidan kodlanadigan PBC va Meis oqsillari kabi kofaktorlar bilan hamkorlikda ishlaydi[9].
Helix 1 Helix 2 Helix 3/4
______________ __________ _________________
RRRKRTAYTRYQLLELEKEFLFNRYLTRRRRIELAHSLNLTERHIKIWFQNRRMKWKKEN
....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|
10 20 30 40 50 60.
Yana qarang
[tahrir | manbasini tahrirlash]Manbalar
[tahrir | manbasini tahrirlash]- ↑ "Larval Evolution: I'll Tail You Later…". Current Biology 27 (1): R21–R24. January 2017. doi:10.1016/j.cub.2016.10.057. PMID 28073016.
- ↑ "Hox gene expression during development of the phoronid Phoronopsis harmeri". EvoDevo 11 (2). 10 February 2020. doi:10.1186/s13227-020-0148-z. PMID 32064072. PMC 7011278. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=7011278.
- ↑ "Classification and nomenclature of all human homeobox genes". BMC Biology 5. October 2007. doi:10.1186/1741-7007-5-47. PMID 17963489. PMC 2211742. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2211742.
- ↑ "Homeodomain proteins: an update". Chromosoma 125 (3): 497–521. June 2016. doi:10.1007/s00412-015-0543-8. PMID 26464018. PMC 4901127. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4901127.
- ↑ "Modulating Hox gene functions during animal body patterning". Nature Reviews. Genetics 6 (12): 893–904. December 2005. doi:10.1038/nrg1726. PMID 16341070.
- ↑ "Homeotic genes and the evolution of arthropods and chordates". Nature 376 (6540): 479–485. August 1995. doi:10.1038/376479a0. PMID 7637779. https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-08-10_376_6540/page/478.
- ↑ "HOXA13 in etiology and oncogenic potential of Barrett's esophagus". Nature Communications 12 (1). June 2021. doi:10.1038/s41467-021-23641-8. PMID 34099670. PMC 8184780. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=8184780.
- ↑ „Helix 1, Helix 2, Helix 3/4“. csb.ki.se. Department of Biosciences and Nutrition, Karolinska Institute. 2011-yil 21-iyulda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2022-yil 9-mart.
- ↑ "The TALE face of Hox proteins in animal evolution". Frontiers in Genetics 6: 267. 2015. doi:10.3389/fgene.2015.00267. PMID 26347770. PMC 4539518. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4539518.
Qoʻshimcha oʻqish uchun
[tahrir | manbasini tahrirlash]- „The Function of Hox Genes“, Developmental Biology. Elsevier, 1998. ISBN 978-1-55938-816-0.