Kontent qismiga oʻtish

Genetik xilma-xillik

Vikipediya, erkin ensiklopediya
Tipik inson kariotipining grafik tasviri.

Genetik xilma-xillik (inglizcha: Genetic diversity) — turning genetik tuzilishidagi genetik xususiyatlarning umumiy soni. U turlarning sonidan tortib turlar ichidagi farqlargacha keng ko'lamda o'zgarib turadi va turning yashab qolish davomiyligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin.[1] U genetik xususiyatlarning o'zgaruvchanlik tendentsiyasini tavsiflovchi genetik o'zgaruvchanlikdan farq qiladi.

Genetik xilma-xillik populyatsiyalar uchun o'zgaruvchan muhitga moslashish vositasi bo'lib xizmat qiladi. Variatsiya qanchalik ko'p bo'lsa, populyatsiyadagi ba'zi individlarning muhitga mos keladigan allellar (alleles) variatsiyasiga ega bo'lish ehtimoli shunchalik yuqori bo'ladi. Ushbu individlarning yashab qolishi va o'sha allelni tashuvchi nasl qoldirish ehtimoli yuqoriroqdir. Ushbu individlarning muvaffaqiyati tufayli populyatsiya ko'proq avlodlar davomida saqlanib qoladi.[2]

Evolutsion biologiyaga oid turkumning bir qismi
Evolutsion biologiya
Jon Guld tomonidan chizilgan Darvin vyuroklari
Jarayonlar va natijalar
Tabiiy tarix
Evolutsion nazariya tarixi
Sohalar va tatbiqlar
Ijtimoiy oqibatlar

Populyatsiya genetikasi (population genetics) akademik sohasi genetik xilma-xillikka oid bir qancha gipoteza va nazariyalarni o'z ichiga oladi. Evolyutsiyaning neytral nazariyasi (neutral theory of evolution) xilma-xillik neytral almashinishlarning to'planishi natijasi ekanligini ilgari suradi. Dizruptiv (xilma-xillashtiruvchi) tanlanish — bu turning ikkita subpopulyatsiyasi muayyan lokusda turli xil allellarni tanlab oladigan turli muhitlarda yashashini nazarda tutuvchi gipotezadir. Bu holat, masalan, tur individlarning harakatchanligiga nisbatan keng tarqalish arealiga ega bo'lganda yuz berishi mumkin. Chastotaga bog'liq tanlanish — allellar qanchalik keng tarqalgan bo'lsa, ular shunchalik zaif bo'lib qolishini ifodalovchi gipotezadir. Bu xo'jayin va patogen o'zaro ta'sirida kuzatiladi, bunda xo'jayin organizmida himoya allelining yuqori chastotada uchrashi, agar patogen ushbu allelni yenga olsa, uning tarqalish ehtimoli yuqori bo'lishini anglatadi.

Tur ichidagi xilma-xillik

[tahrir | manbasini tahrirlash]
Rus o'simlikshunos genetigi Nikolay Vavilov ofisidagi makkajo'xori navlari

2007-yilda Milliy fan fondi (National Science Foundation) tomonidan o'tkazilgan tadqiqot shuni ko'rsatdiki, genetik xilma-xillik (tur ichidagi xilma-xillik) va biologik xilma-xillik (biodiversity) bir-biriga bog'liqdir — ya'ni, turlar orasidagi xilma-xillikni saqlash uchun tur ichidagi xilma-xillik zarur va aksincha. Tadqiqotning yetakchi olimi Doktor Richard Lankau ta'kidlashicha: «Agar tizimdan biror tur olib tashlansa, tsikl buzilishi va hamjamiyatda yagona tur hukmronlik qilishi mumkin».[3] Genotipik va fenotipik xilma-xillik barcha turlarda oqsil, DNK va organizm darajasida aniqlangan; tabiatda bu xilma-xillik tasodifiy emas, balki kuchli tuzilishga ega hamda atrof-muhit o'zgarishlari va stress bilan o'zaro bog'liqdir.[4]

Genetik va turlar xilma-xilligi o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik juda nozikdir. Turlar xilma-xilligidagi o'zgarishlar atrof-muhitdagi o'zgarishlarga olib keladi va bu qolgan turlarning moslashishiga (adaptation) sabab bo'ladi. Genetik xilma-xillikdagi o'zgarishlar, masalan, turlarning yo'qolishi, biologik xilma-xillikning qisqarishiga olib keladi.[2] Uy hayvonlari populyatsiyalarida genetik xilma-xillikning yo'qolishi ham o'rganilgan bo'lib, bu bozorlarning kengayishi va iqtisodiy globallashuv (economic globalization) bilan bog'lanadi.[5][6]

Neytral va adaptiv genetik xilma-xillik

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Neytral genetik xilma-xillik yashovchanlikni (fitness) oshirmaydigan va moslashuvchanlik uchun javobgar bo'lmagan genlardan iborat.[7] Tabiiy tanlanish ushbu neytral genlarga ta'sir ko'rsatmaydi.[7] Adaptiv genetik xilma-xillik yashovchanlikni oshiradigan va atrof-muhitdagi o'zgarishlarga moslashish uchun javobgar bo'lgan genlardan tashkil topgan.[7] Adaptiv genlar ekologik, morfologik va xulq-atvor belgilariga javob beradi.[8] Tabiiy tanlanish adaptiv genlarga ta'sir ko'rsatadi, bu esa organizmlarning evolyutsiyasiga imkon beradi.[7] Tanlanish ta'siri tufayli adaptiv genlardagi evolyutsiya tezligi neytral genlarga qaraganda yuqoriroqdir.[8] Biroq, adaptiv genlar uchun allellarni aniqlash qiyin bo'lib kelmoqda, shu sababli adaptiv genetik xilma-xillik ko'pincha bilvosita o'lchanadi.[7] Masalan, irsiy o'tuvchanlik sifatida yoki adaptiv populyatsiya differentsiatsiyasi sifatida o'lchanishi mumkin.[7] Populyatsiya darajasidagi genom ma'lumotlarini tahlil qilish orqali genom bo'ylab assotsiativ tadqiqotlar yordamida adaptiv genlarni aniqlash imkoni bo'lishi mumkin.[9]

Adaptiv genetik xilma-xillikni aniqlash tabiatni muhofaza qilish uchun muhimdir. Chunki turning adaptiv salohiyati, ayniqsa iqlim o'zgarishi jarayonida, uning omon qolishi yoki qirilib ketishini belgilab berishi mumkin.[7][10] Bu holat past darajadagi neytral genetik xilma-xillikning yuqori genetik dreyf va yuqori mutatsion yuk bilan bog'liqligi to'g'risidagi tushunchaning yetishmasligi tufayli yanada kuchayadi.[10] Mavjud tadqiqotlar tahlilida Teyşeyra va Xuber (2021) ba'zi turlar, masalan Arabidopsis turkumiga mansublar, jiddiy populyatsiya bo'g'zi (bottlenecks) tufayli umumiy genetik xilma-xillikning pastligiga qaramay, yuqori adaptiv salohiyatga ega ekanligini aniqladilar.[10] Shu sababli, past neytral genetik xilma-xillikka ega turlar yuqori adaptiv genetik xilma-xillikka ega bo'lishi mumkin. Biroq, adaptiv genlarni aniqlash qiyin bo'lganligi bois, umumiy genetik xilma-xillikni o'lchash tabiatni muhofaza qilish choralarini rejalashtirishda muhim ahamiyatga ega va genetik xilma-xilligi keskin kamaygan turlar qirilib ketish xavfiga o'ta moyil bo'lishi mumkin.[10][9]

Genetik xilma-xillikning evolyutsion ahamiyati

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Moslashuv

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Populyatsiya genofondidagi o'zgaruvchanlik tabiiy tanlanishga populyatsiyaning o'zgaruvchan muhitga moslashishini ta'minlaydigan belgilar ustida ta'sir o'tkazish imkonini beradi. Belgini tanlash yoki inkor etish o'zgaruvchan muhitda sodir bo'lishi mumkin — bu genetik xilma-xillikning oshishiga (agar yangi mutatsiya tanlanib, saqlanib qolsa) yoki kamayishiga (agar zararli allel tanlanish natijasida chiqarib tashlansa) olib keladi.[11] Shu sababli, genetik xilma-xillik turning yashab qolishi va moslashuvchanligida muhim ahamiyatga ega.[12] Populyatsiyaning o'zgaruvchan muhitga moslashish qobiliyati zaruriy genetik xilma-xillikning mavjudligiga bog'liq bo'ladi.[13][14] Populyatsiyada genetik xilma-xillik qanchalik yuqori bo'lsa, uning moslashish va yashab qolish ehtimoli shunchalik yuqori bo'ladi. Aksincha, genetik xilma-xillikning kamayishi bilan populyatsiyaning iqlim o'zgarishi yoki yangi kasalliklar kabi o'zgarishlarga nisbatan zaifligi ortadi.[15] Masalan, koalalarning Xlamidiya va koala retrovirusiga (KoRV) qarshi kurashish uchun moslasha olmasligi ulardagi past genetik xilma-xillik bilan bog'liq.[16] Ushbu past darajadagi genetik xilma-xillik genetiklarda koalalarning kelajakda iqlim o'zgarishi va inson ta'sirida yuzaga keladigan atrof-muhit o'zgarishlariga moslashish qobiliyati yuzasidan xavotir uyg'otmoqda.[16]

Kichik populyatsiyalar

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Katta populyatsiyalarda genetik materialni saqlab qolish ehtimoli yuqoriroq va shu sababli ular odatda yuqori genetik xilma-xillikka ega bo'ladi.[11] Kichik populyatsiyalarda vaqt o'tishi bilan tasodifiy omillar tufayli xilma-xillikning yo'qolish ehtimoli yuqori bo'lib, bu genetik dreyfning bir misolidir. Agar allel (gen varianti) fiksatsiyaga (muqimlanishga) uchrasa, xuddi shu lokusdagi boshqa allel yo'qoladi, bu esa genetik xilma-xillikning pasayishiga olib keladi.[17] Kichik o'lchamli populyatsiyalarda inbriding yoki o'xshash genetik tuzilishga ega individlar o'rtasida chatishish sodir bo'lish ehtimoli yuqoriroqdir. Bu keng tarqalgan allellarning fiksatsiya darajasiga qadar saqlanib qolishiga va natijada genetik xilma-xillikning kamayishiga olib keladi.[18] Shu sababli, genetik xilma-xillik bilan bog'liq xavotirlar, ayniqsa, yirik sutemizuvchilar uchun juda muhimdir, chunki ularning populyatsiya o'lchami kichik va inson omili ta'siri yuqoridir.[16]

Genetik bo'g'iz populyatsiya individlari soni kam bo'lgan davrni boshdan kechirganda yuzaga kelishi mumkin, bu esa genetik xilma-xillikning tez pasayishiga olib keladi. Populyatsiya hajmi oshgan taqdirda ham, agar butun tur kichik populyatsiyadan boshlangan bo'lsa, genetik xilma-xillik pastligicha qoladi. Chunki foydali mutatsiyalar (quyiga qarang) kam uchraydi va genofond kichik boshlang'ich populyatsiya bilan cheklangan bo'ladi.[19] Bu genetik jihatdan sog'lom qutqarilgan populyatsiya yoki tur ustida ishlashda tabiatni muhofaza qilish genetikasi sohasidagi muhim omildir.

Mutatsiya

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Tasodifiy mutatsiyalar doimiy ravishda genetik o'zgaruvchanlikni hosil qiladi.[11] Mutatsiya qisqa muddatda genetik xilma-xillikni oshiradi, chunki genofondga yangi gen kiritiladi. Biroq, ushbu genning saqlanib qolishi dreyf va tanlanishga (yuqoriga qarang) bog'liq. Ko'pchilik yangi mutatsiyalar yashovchanlikka (fitness) nisbatan neytral yoki salbiy ta'sir ko'rsatadi, ba'zilari esa ijobiy ta'sirga ega.[11] Foydali mutatsiyaning saqlanib qolish ehtimoli yuqoriroq bo'lib, u genetik xilma-xillikka uzoq muddatli ijobiy ta'sir ko'rsatadi. Mutatsiya tezligi genom bo'ylab farq qiladi va katta populyatsiyalarda mutatsiya ko'rsatkichlari yuqoriroq bo'ladi.[11] Kichik populyatsiyalarda mutatsiyaning saqlanib qolish ehtimoli kamroq, chunki u dreyf tufayli yo'qolib ketish xavfiga moyil bo'ladi.[11]

Genlar oqimi

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Ko'pincha migratsiya orqali sodir bo'ladigan genlar oqimi genetik materialning harakatlanishidir (masalan, shamoldagi gul changi yoki qushlarning migratsiyasi orqali). Genlar oqimi populyatsiyaga yangi allellarni kiritishi mumkin. Ushbu allellar populyatsiyaga integratsiyalashib, genetik xilma-xillikni oshiradi.[20]

Masalan, Afrikaning Anopheles gambiae chivinlarida insektitsidga chidamli mutatsiya paydo bo'ldi. Ba'zi A. gambiae chivinlarining Anopheles coluzziin chivinlari populyatsiyasiga migratsiyasi foydali chidamlilik genining bir turdan ikkinchisiga o'tishiga olib keldi. Genetik xilma-xillik A. gambiaeda mutatsiya orqali, A. coluzziinda esa genlar oqimi orqali ortdi.[21]

Qishloq xo'jaligida

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Ekinlarda

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Insonlar dehqonchilik bilan shug'ullanishni boshlaganlarida, ekinlarning istalgan xususiyatlarini o'tkazish va istalmaganlarini chiqarib tashlash uchun selektiv chatishtirishdan (selective breeding) foydalanganlar. Selektiv chatishtirish monokulturalarga — deyarli bir xil genetikaga ega o'simliklardan iborat butun dalalarga olib keladi. Genetik xilma-xillikning kamligi yoki umuman yo'qligi ekinlarni keng tarqalgan kasalliklarga o'ta moyil qilib qo'yadi; bakteriyalar doimiy ravishda o'zgarib turadi va kasallik qo'zg'atuvchi bakteriya ma'lum bir genetik variatsiyaga hujum qilish uchun o'zgarganda, u turning katta qismini osonlikcha yo'q qilib yuborishi mumkin. Agar bakteriya hujum qilishga moslashgan genetik variatsiya insonlar tomonidan hosil olish uchun tanlab olingan nav bo'lsa, butun ekin nobud bo'ladi.[22]

XIX asrda Irlandiyada yuz bergan Buyuk ocharchilik qisman bioxilma-xillikning yetishmasligi tufayli kelib chiqqan. Yangi kartoshka o'simliklari urug'lanish natijasida emas, balki ona o'simlik bo'laklaridan ko'paytirilganligi sababli, genetik xilma-xillik rivojlanmaydi va butun ekin aslida bitta kartoshkaning kloni hisoblanadi. Bu esa uni epidemiyaga ayniqsa moyil qiladi. 1840-yillarda Irlandiya aholisining katta qismi oziq-ovqat sifatida kartoshkaga qaram edi. Ular asosan chirishga sabab bo'luvchi Phytophthora infestans nomli oomitsetga moyil bo'lgan «lumper» kartoshka navini ekishgan.[23] Zamburug'simon organizm kartoshka hosilining katta qismini yo'q qildi va bir million kishining ochlikdan o'lishiga sabab bo'ldi.

Qishloq xo'jaligidagi genetik xilma-xillik nafaqat kasalliklar, balki o'txo'rlar (herbivores) bilan ham bog'liq. Yuqoridagi misolga o'xshab, monokulturali qishloq xo'jaligi butun maydon bo'ylab bir xil xususiyatlarni tanlab oladi. Agar ushbu genotip ma'lum o'txo'rlar uchun zaif bo'lsa, bu hosilning katta qismi yo'qolishiga olib kelishi mumkin.[24][25] Fermerlar buning oldini olish usullaridan biri sifatida aralash ekishdan (inter-cropping) foydalanadilar. O'txo'rlar va ularning afzal ko'rgan xo'jayin o'simliklari o'rtasida to'siq sifatida qarindosh bo'lmagan yoki genetik jihatdan farq qiluvchi ekin qatorlarini ekish orqali fermer o'txo'rning butun maydon bo'ylab tarqalish qobiliyatini samarali ravishda kamaytiradi.[26][27][28]

Chorvachilikda

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Chorva turlarining genetik xilma-xilligi turli muhitlarda va turli maqsadlarda chorvachilik (animal husbandry) bilan shug'ullanish imkonini beradi. U selektiv chatishtirish dasturlari uchun xomashyo vazifasini o'taydi va chorva populyatsiyalariga atrof-muhit sharoitlari o'zgarganda moslashishga imkon beradi.[29]

Chorva bioxilma-xilligi zotlarning qirilib ketishi va genetik eroziya (genetic erosion)ning boshqa shakllari natijasida yo'qolishi mumkin. 2014-yil iyun holatiga ko'ra, Birlashgan Millatlar Tashkilotining Oziq-ovqat va qishloq xo'jaligi tashkiloti (FAO) tomonidan yuritiladigan Uy hayvonlari xilma-xilligi bo'yicha ma'lumot tizimida (DAD-IS) qayd etilgan 8 774 zotdan 17 foizi qirilib ketish xavfi ostida, 7 foizi esa allaqachon qirilib ketgan deb tasniflangan.[29] Hozirgi kunda 2007-yilda Oziq-ovqat va qishloq xo'jaligi genetik resurslari bo'yicha komissiya homiyligida ishlab chiqilgan Hayvonlarning genetik resurslari bo'yicha global harakat rejasi mavjud bo'lib, u hayvonlarning genetik resurslarini boshqarish uchun asos va ko'rsatmalarni taqdim etadi.

Hayvonlarning genetik resurslarini saqlash muhimligi haqidagi xabardorlik vaqt o'tishi bilan ortib bormoqda. FAO oziq-ovqat va qishloq xo'jaligi uchun dunyo hayvonlari genetik resurslarining holati bo'yicha ikkita hisobotni nashr etdi. Ushbu hisobotlar global chorva xilma-xilligi va ularni boshqarish hamda saqlash qobiliyatining batafsil tahlillarini qamrab oladi.

Virusli oqibatlar

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Vaktsinalarni loyihalashda viruslardagi yuqori genetik xilma-xillik hisobga olinishi shart. Yuqori genetik xilma-xillik maqsadli vaktsinalarni yaratishda qiyinchilik tug'diradi va viruslarga vaktsina halokatliligiga qarshilik ko'rsatish uchun tez evolyutsiyaga uchrash imkonini beradi. Masalan, bezgak vaktsinalariga oqsil antijenlaridagi genetik xilma-xillikning yuqori darajasi ta'sir ko'rsatadi.[30] Bundan tashqari, OIV-1 (HIV-1) genetik xilma-xilligi hozirda mavjud bo'lgan virus yuki va rezistentlik testlaridan foydalanishni cheklaydi.[31]

Koronavirus populyatsiyalari mutatsiya va gomologik rekombinatsiya (homologous recombination) tufayli sezilarli evolyutsion xilma-xillikka ega.[32] Masalan, kasallangan bemorlardan olingan 86 ta SARS-CoV-2 koronavirus namunasini sekvenlash (ketma-ketligini aniqlash) natijasida 93 ta mutatsiya aniqlandi, bu esa sezilarli genetik xilma-xillik mavjudligini ko'rsatadi.[33] Koronavirus RNK genomi nusxalanishi RNKga bog'liq RNK polimeraza (RNA-dependent RNA polymerase) tomonidan katalizlanadi. Nusxalanish jarayonida ushbu polimeraza shablonni almashtirishi mumkin, bu gomologik rekombinatsiyaning bir shaklidir.[34] Shuningdek, genetik xilma-xillikni hosil qiluvchi ushbu jarayon RNK genomining shikastlanishini bartaraf etish uchun moslashuv bo'lib ko'rinadi.[35]

Past genetik xilma-xillikni bartaraf etish

[tahrir | manbasini tahrirlash]
Tanzaniya gepardi.

Tabiiy yo'llar

[tahrir | manbasini tahrirlash]
Plankton organizmlarining fotomontaji.

Tabiatda genetik xilma-xillikni saqlash yoki oshirishning bir necha usullari mavjud. Okean planktonlari orasida viruslar genetik siljish jarayoniga yordam beradi. Planktonni zararlaydigan okean viruslari o'z genlaridan tashqari boshqa organizmlarning genlarini ham tashiydi. Bir hujayraning genlarini o'z ichiga olgan virus boshqasini zararlaganda, keyingisining genetik tuzilishi o'zgaradi. Genetik tuzilishning bu doimiy o'zgarishi, murakkab va oldindan aytib bo'lmaydigan atrof-muhit o'zgarishlariga qaramay, plankton populyatsiyasini sog'lom saqlashga yordam beradi.[36]

Gepardlar xavf ostidagi turlar hisoblanadi. Past genetik xilma-xillik va buning natijasida sperma sifatining yomonligi gepardlar uchun ko'payish va yashab qolishni qiyinlashtirdi. Bundan tashqari, gepardlarning atigi 5 foizi voyaga yetguniga qadar yashab qoladi.[37] Biroq, yaqinda urg'ochi gepardlarning bir to'da bolalari uchun bittadan ortiq erkak bilan juftlashishi mumkinligi aniqlandi. Ularda induktsiyalangan ovulyatsiya kuzatiladi, ya'ni urg'ochi har safar juftlashganda yangi tuxum ishlab chiqariladi. Ona bir nechta erkak bilan juftlashish orqali bitta nasldagi bolalar ichida genetik xilma-xillikni oshiradi.[38]

Inson aralashuvi

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Genetik xilma-xillikni oshirish orqali turning yashovchanligini oshirishga qaratilgan urinishlar genetik qutqaruv deb ataladi. Masalan, Texasdan sakkizta pantera inbriding tufayli kamayib borayotgan va inbriding depressiyasi (inbreeding depression)dan aziyat chekayotgan Florida panterasi populyatsiyasiga kiritildi. Shu tariqa genetik o'zgaruvchanlik oshirildi va bu Florida panterasi populyatsiyasining sezilarli darajada o'sishiga olib keldi.[39] Populyatsiyaning uzoq umr ko'rishini ta'minlash maqsadida turlarni qutqarish ishlarida yuqori genetik xilma-xillikni yaratish yoki saqlash muhim omil hisoblanadi.

O'lchovlar

[tahrir | manbasini tahrirlash]

Populyatsiyaning genetik xilma-xilligini ba'zi oddiy o'lchovlar yordamida baholash mumkin.

  • Gen xilma-xilligi — bu genom bo'ylab polimorf lokuslar nisbati.
  • Geterozigositalik — populyatsiyadagi ma'lum bir lokus uchun geterozigota bo'lgan individlarning ulushi.
  • Lokus boshiga allellar ham o'zgaruvchanlikni namoyish qilish uchun ishlatiladi.
  • Nukleotid xilma-xilligi — bu populyatsiya ichidagi nukleotid polimorfizmlarining darajasi bo'lib, odatda mikro- va minisatellit ketma-ketliklari, mitoxondrial DNK[40] va bir nukleotidli polimorfizmlar (SNP) kabi molekulyar markerlar orqali o'lchanadi.

Bundan tashqari, allel chastotasi va populyatsiya hajmi kabi o'lchovlar asosida populyatsiyaning kelajagini bashorat qilish uchun stoxastik simulyatsiya dasturlari keng qo'llaniladi.[41]

Genetik xilma-xillikni ham o'lchash mumkin. Genetik xilma-xillikni o'lchashning turli qayd etilgan usullari quyidagilarni o'z ichiga oladi:[42]

  • Turlar boyligi — turlar sonining o'lchovi
  • Turlar mo'lligi — turlar miqdorining nisbiy o'lchovi
  • Turlar zichligi — birlik maydondagi turlarning umumiy sonini baholash

Manbalar

[tahrir | manbasini tahrirlash]
  1. ↑ biological online dictionary, genetic diversity „genetic diversity definition and examples“ (2019-yil 7-oktyabr).
  2. ↑ 2,0 2,1 „National Biological Information Infrastructure“. Introduction to Genetic Diversity. U.S. Geological Survey. 2011-yil 25-fevralda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2011-yil 1-mart.
  3. ↑ „Study: Loss Of Genetic Diversity Threatens Species Diversity“. Qaraldi: 2018-yil 8-may.
  4. ↑ Nevo, Eviatar (May 2001). "Evolution of Genome-Phenome Diversity under Environmental Stress". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (11): 6233–6240. doi:10.1073/pnas.101109298. PMID 11371642. PMC 33451. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=33451. 
  5. ↑ ; Meffe, G. K.; Carroll, C. R.Principles of Conservation Biology, 3rd, Sinauer Associates, 2006.  Website with additional information: http://www.sinauer.com/groom/ (Wayback Machine saytida 2006-12-30 sanasida arxivlangan)
  6. ↑ Tisdell, C. (2003). "Socioeconomic causes of loss of animal genetic diversity: analysis and assessment". Ecological Economics 45 (3): 365–376. doi:10.1016/S0921-8009(03)00091-0. 
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 Holderegger, Rolf; Kamm, Urs; Gugerli, Felix (2006). "Adaptive vs. neutral genetic diversity: implications for landscape genetics" (en). Landscape Ecology 21 (6): 797–807. doi:10.1007/s10980-005-5245-9. ISSN 0921-2973. http://link.springer.com/10.1007/s10980-005-5245-9. 
  8. ↑ 8,0 8,1 McHugh, Anne; Bierzychudek, Paulette; Greever, Christina; Marzulla, Tessa; Van Buskirk, Richard; Binford, Greta (2013). "A molecular phylogenetic analysis of Speyeria and its implications for the management of the threatened Speyeria zerene hippolyta" (en). Journal of Insect Conservation 17 (6): 1237–1253. doi:10.1007/s10841-013-9605-5. ISSN 1366-638X. http://link.springer.com/10.1007/s10841-013-9605-5. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Willi, Yvonne; Kristensen, Torsten N.; Sgrò, Carla M.; Weeks, Andrew R.; Ørsted, Michael; Hoffmann, Ary A. (2022-01-05). "Conservation genetics as a management tool: The five best-supported paradigms to assist the management of threatened species" (en). Proceedings of the National Academy of Sciences 119 (1). doi:10.1073/pnas.2105076119. ISSN 0027-8424. PMID 34930821. PMC 8740573. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=8740573. 
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 Teixeira, João C.; Huber, Christian D. (2021-03-09). "The inflated significance of neutral genetic diversity in conservation genetics" (en). Proceedings of the National Academy of Sciences 118 (10). doi:10.1073/pnas.2015096118. ISSN 0027-8424. PMID 33608481. PMC 7958437. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=7958437. 
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 Wright, Alan F. „Genetic Variation: Polymorphisms and Mutations“, . Encyclopedia of Life Sciences, 1 (en), Wiley, September 2005. DOI:10.1038/npg.els.0005005. ISBN 978-0-470-01617-6. 
  12. ↑ Frankham, Richard (November 2005). "Genetics and Extinction". Biological Conservation 126 (2): 131–140. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.002. "The rate of evolutionary change (R) is determined primarily by the quantitative genetic variation" 
  13. ↑ Pullin, Andrew S.. Conservation biology, 1st, Cambridge University Press, 2002. ISBN 978-0-521-64482-2. 
  14. ↑ de Villemereuil, Pierre (2019). "Little Adaptive Potential in a Threatened Passerine Bird". Current Biology 29 (5): 889–894.e3. doi:10.1016/j.cub.2019.01.072. PMID 30799244. 
  15. ↑ King, K. C.; Lively, C. M. (June 2012). "Does genetic diversity limit disease spread in natural host populations?". Heredity 109 (4): 199–203. doi:10.1038/hdy.2012.33. PMID 22713998. PMC 3464021. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3464021. 
  16. ↑ 16,0 16,1 „Hanging in there: Koalas have low genetic diversity“ (en). ScienceDaily. Qaraldi: 2018-yil 6-iyun.
  17. ↑ ; Ballou, Jonathan D.; Briscoe, David A.Introduction to Conservation Genetics. Cambridge University Press, 2002. 
  18. ↑ Crow, James F. (March 2010). "Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift". Genetics 184 (3): 609–611. doi:10.1534/genetics.109.110023. PMID 20332416. PMC 2845331. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2845331. 
  19. ↑ „Low genetic variation“. Relevance of evolution: conservation. Understanding Evolution. 2021-yil 24-iyulda asl nusxadan arxivlangan.
  20. ↑ Frankham, Richard (November 2005). "Genetics and Extinction". Biological Conservation 126 (2): 131–140. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.002. "The rate of evolutionary change (R) is determined primarily by the quantitative genetic variation" 
  21. ↑ Pullin, Andrew S.. Conservation biology, 1st, Cambridge University Press, 2002. ISBN 978-0-521-64482-2. 
  22. ↑ King, K. C.; Lively, C. M. (June 2012). "Does genetic diversity limit disease spread in natural host populations?". Heredity 109 (4): 199–203. doi:10.1038/hdy.2012.33. PMID 22713998. PMC 3464021. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3464021. 
  23. ↑ „Monoculture and the Irish Potato Famine: cases of missing genetic variation“. University of California Museum of Paleontology. Qaraldi: 2018-yil 8-may.
  24. ↑ Matson, P. A.; Parton, W. J.; Power, A. G.; Swift, M. J. (July 1997). "Agricultural intensification and ecosystem properties". Science 277 (5325): 504–9. doi:10.1126/science.277.5325.504. PMID 20662149. 
  25. ↑ ; Ballou, Jonathan D.; Briscoe, David A.Introduction to Conservation Genetics. Cambridge University Press, 2002. 
  26. ↑ Vandermeer, John H.. The ecology of intercropping. Cambridge University Press, 1992. 
  27. ↑ Risch, Stephen (1980). "The population dynamics of several herbivorous beetles in a tropical agroecosystem: the effect of intercropping corn, beans and squash in Costa Rica". Journal of Applied Ecology 17 (3): 593–611. doi:10.2307/2402639. 
  28. ↑ Tonhasca, Athayde; Byrne, David N. (1994). "The effects of crop diversification on herbivorous insects: a meta-analysis approach.". Ecological Entomology 19 (3): 239–244. doi:10.1111/j.1365-2311.1994.tb00415.x. 
  29. ↑ 29,0 29,1 „The Second Report on the State of the World's Animal Genetic Resources for Food and Agriculture.“. Rome: United Nations Food and Agriculture Organization (2015). 2018-yil 18-sentyabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2018-yil 8-may.
  30. ↑ Frankham, Richard (November 2005). "Genetics and Extinction". Biological Conservation 126 (2): 131–140. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.002. "The rate of evolutionary change (R) is determined primarily by the quantitative genetic variation" 
  31. ↑ Peeters, M.; Aghokeng, A.F; Delaporte, E. (October 2010). "Genetic diversity among human immunodeficiency virus-1 non-B subtypes in viral load and drug resistance assays". Clinical Microbiology and Infection 16 (10): 1525–1531. doi:10.1111/j.1469-0691.2010.03300.x. PMID 20649800. 
  32. ↑ King, K. C.; Lively, C. M. (June 2012). "Does genetic diversity limit disease spread in natural host populations?". Heredity 109 (4): 199–203. doi:10.1038/hdy.2012.33. PMID 22713998. PMC 3464021. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3464021. 
  33. ↑ ; Ballou, Jonathan D.; Briscoe, David A.Introduction to Conservation Genetics. Cambridge University Press, 2002. 
  34. ↑ Frankham, Richard (November 2005). "Genetics and Extinction". Biological Conservation 126 (2): 131–140. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.002. "The rate of evolutionary change (R) is determined primarily by the quantitative genetic variation" 
  35. ↑ Pullin, Andrew S.. Conservation biology, 1st, Cambridge University Press, 2002. ISBN 978-0-521-64482-2. 
  36. ↑ King, K. C.; Lively, C. M. (June 2012). "Does genetic diversity limit disease spread in natural host populations?". Heredity 109 (4): 199–203. doi:10.1038/hdy.2012.33. PMID 22713998. PMC 3464021. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3464021. 
  37. ↑ ; Ballou, Jonathan D.; Briscoe, David A.Introduction to Conservation Genetics. Cambridge University Press, 2002. 
  38. ↑ Fildes, Jonathan. „Cheating cheetahs caught by DNA“. BBC News (2007-yil 29-may). Qaraldi: 2008-yil 12-dekabr.
  39. ↑ Pimm, S. L.; Dollar, L.; Bass, O. L. (May 2006). "The genetic rescue of the Florida panther". Animal Conservation 9 (2): 115–122. doi:10.1111/j.1469-1795.2005.00010.x. 
  40. ↑ Kawabe, K.; Worawut, R.; Taura, S.; Shimogiri, T.; Nishida, T.; Okamoto, S. (2014-01-01). "Genetic Diversity of mtDNA D-loop Polymorphisms in Laotian Native Fowl Populations". Asian-Australasian Journal of Animal Sciences 27 (1): 19–23. doi:10.5713/ajas.2013.13443. PMID 25049921. PMC 4093284. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4093284. 
  41. ↑ Hoban, Sean (2014-04-30). "An overview of the utility of population simulation software in molecular ecology". Molecular Ecology 23 (10): 2383–2401. doi:10.1111/mec.12741. PMID 24689878. 
  42. ↑ diversity, measuring „measuring species diversity“. 
"https://uz.wikipedia.org/w/index.php?title=Genetik_xilma-xillik&oldid=5888880" dan olindi