Allel chastotasi

Allel chastotasi (allele frequency) yoki gen chastotasi (gene frequency) — populatsiyadagi muayyan lokusda (locus) allelning (gen variantining) nisbiy uchrash darajasi bo'lib, u kasr yoki foiz ko'rinishida ifodalanadi.^[1] Xususan, bu populatsiyadagi umumiy xromosomalar soniga nisbatan ushbu allelni tashuvchi xromosomalarning ulushidir. Evolyutsiya — populatsiya ichida vaqt o'tishi bilan allel chastotalarining o'zgarishidir.

Quyidagilar berilgan bo'lsin:

Xromosomadagi muayyan lokus va ushbu lokusdagi berilgan allel;
N ta individdan iborat, ploidligi (ploidy) n ga teng bo'lgan populatsiya, ya'ni har bir individ o'zining somatik hujayralarida (somatic cells) har bir xromosomaning n ta nusxasini tashiydi (masalan, diploid turlar hujayralarida ikkita xromosoma);
Populatsiyadagi i ta xromosomada ushbu allel mavjud.

U holda allel chastotasi ushbu allelning barcha i ta uchrashini populatsiyadagi xromosoma nusxalarining umumiy soniga nisbati, ya'ni i/(nN) ga teng bo'ladi.

Allel chastotasi genotip chastotasidan (genotype frequency) farq qiladi, biroq ular o'zaro bog'liqdir va allel chastotalarini genotip chastotalaridan hisoblab chiqish mumkin.^[1]

Populatsion genetikada (population genetics) allel chastotalari muayyan lokusdagi yoki bir nechta lokuslardagi o'zgaruvchanlik darajasini tavsiflash uchun ishlatiladi. Ko'plab alohida lokuslar uchun allel chastotalari majmuasi ko'rib chiqilganda, ularning taqsimoti Allel chastotasi spektri (allele frequency spectrum) deb ataladi.

Genotip chastotalaridan allel chastotalarini hisoblash

Haqiqiy chastota hisob-kitoblari autosomal genlar uchun turning ploidligiga bog'liq.

Monoploidlar

A allelining chastotasi (p) — bu A alleli nusxalari sonining (i) populatsiya yoki tanlanma hajmi (N) ga nisbatidir, ya'ni:

p=i/N.

Diploidlar

Agar $f(\mathbf {AA} )$ , $f(\mathbf {AB} )$ va $f(\mathbf {BB} )$ ikkita allelli lokusdagi uchta genotipning chastotalari bo'lsa, populatsiyadagi A-alleli chastotasi p va B-alleli chastotasi q allellarni sanash orqali aniqlanadi.^[2]

p=f(\mathbf {AA} )+{\frac {1}{2}}f(\mathbf {AB} )={\mbox{A chastotasi}}

q=f(\mathbf {BB} )+{\frac {1}{2}}f(\mathbf {AB} )={\mbox{B chastotasi}}

Chunki p va q ushbu lokusda mavjud bo'lgan yagona ikkita allelning chastotalari bo'lib, ularning yig'indisi 1 ga teng bo'lishi kerak. Buni tekshirish uchun:

p+q=f(\mathbf {AA} )+f(\mathbf {BB} )+f(\mathbf {AB} )=1

q=1-p

va

p=1-q

Agar ikkitadan ortiq turli allel shakllari mavjud bo'lsa, har bir allel uchun chastota shunchaki uning gomozigotasi chastotasi va u ishtirok etgan barcha geterozigotalar chastotalari yig'indisining yarmi sifatida hisoblanadi.

(3 ta allel uchun Genotip chastotalari bo'limiga qarang)

Allel chastotasini har doim genotip chastotasidan hisoblab chiqish mumkin, aksincha jarayon uchun esa tasodifiy chatishishning Xardi–Vaynberg shartlari (Hardy–Weinberg principle) bajarilishi talab etiladi.

Misol

Ikkita, A va B allellarini tashuvchi lokusni ko'rib chiqaylik. Diploid populatsiyada uchta mumkin bo'lgan genotip mavjud: ikkita gomozigota (homozygous) genotip (AA va BB) va bitta geterozigota (heterozygous) genotip (AB). Agar populatsiyadan 10 ta individni tanlab olsak va quyidagi genotip chastotalarini kuzatsak:

chastota (AA) = 6
chastota (AB) = 3
chastota (BB) = 1

u holda 20 ta umumiy xromosoma nusxasidan A allelining $6\times 2+3=15$ ta va B allelining $1\times 2+3=5$ ta nusxasi mavjud bo'ladi. A allelining chastotasi p = 15/20 = 0.75, B allelining chastotasi esa q = 5/20 = 0.25 ga teng.

Dinamika

Populatsion genetika populatsiyaning genetik tarkibini, jumladan allel chastotalarini va ularning vaqt o'tishi bilan qanday o'zgarishi kutilishini tavsiflaydi. Xardi–Vaynberg qonuni (Hardy–Weinberg law) tasodifiy chatishishdan keyin diploid populatsiyadagi kutilayotgan muvozanatli genotip chastotalarini tushuntiradi. Tasodifiy chatishishning o'zi allel chastotalarini o'zgartirmaydi; Xardi–Vaynberg muvozanati populatsiya hajmi cheksiz va lokus selektiv neytral deb hisoblaydi.^[1]

Tabiiy populatsiyalarda tabiiy tanlanish (adaptatsiya (adaptation) mexanizmi), genlar oqimi (gene flow) va mutatsiya avlodlar davomida allel chastotalarini o'zgartirish uchun birlashadi. Genetik drift (genetic drift) chekli hajmdagi populatsiyada avlodlar sonining dispersiyasi tufayli tasodifiy tanlanma natijasida allel chastotasining o'zgarishiga sabab bo'ladi. Bunda kichik populatsiyalar katta populatsiyalarga qaraganda har bir avlodda chastotaning kuchliroq tebranishini boshdan kechiradi. Shuningdek, ikkinchi adaptatsiya mexanizmi — Nis qurish (niche construction) mavjudligi haqida ham nazariya mavjud.^[3] Kengaytirilgan evolyutsion sintez (extended evolutionary synthesis) nazariyasiga ko'ra, adaptatsiya tabiiy tanlanish, muhit induktsiyasi, nogenetik irsiylanish, o'rganish va madaniy transmissiya tufayli sodir bo'ladi.^[4] Muayyan lokusdagi allel uni tashuvchi individ uchun tabiiy tanlanish ta'sir qiladigan biron-bir moslashuvchanlik (fitness) effektini ham berishi mumkin. Foydali allellar chastotasi oshishga, zararli allellar chastotasi esa kamayishga moyil bo'ladi. Hatto allel selektiv neytral bo'lsa ham, yaqin atrofdagi genlarga ta'sir qiluvchi tanlanish xitchxayking (hitchhiking) yoki fon tanlanishi orqali uning allel chastotasini o'zgartirishi mumkin.

Populatsiyada allellar fiksatsiyaga uchragani yoki yo'qolgani sayin muayyan lokusdagi geterozigotalik vaqt o'tishi bilan kamaysa-da, populatsiyalararo migratsiya natijasidagi genlar oqimi va yangi mutatsiyalar orqali o'zgaruvchanlik saqlanib qoladi. Batafsil ma'lumot uchun Populatsion genetika maqolasiga qarang.

Manbalar

↑ ^1,0 ^1,1 ^1,2 Gillespie, John H.. Population genetics: a concise guide, 2., Baltimore, Md.: The Johns Hopkins University Press, 2004. ISBN 978-0-8018-8008-7.
↑ „Population and Evolutionary Genetics“. ndsu.edu. 2024-yil 12-mayda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2026-yil 26-yanvar.
↑ Scott-Phillips, T. C.; Laland, K. N.; Shuker, D. M.; Dickins, T. E.; West, S. A. (2014). "The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal". Evolution 68 (5): 1231–1243. doi:10.1111/evo.12332. PMID 24325256. PMC 4261998. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4261998.
↑ Laland, K. N.; Uller, T.; Feldman, M. W.; Sterelny, K.; Müller, G. B.; Moczek, A.; Jablonka, E.; Odling-Smee, J. (Aug 2015). "The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions.". Proc Biol Sci 282 (1813). doi:10.1098/rspb.2015.1019. PMID 26246559. PMC 4632619. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4632619.

Tashqi havolalar

Cheung, KH; Osier MV; Kidd JR; Pakstis AJ; Miller PL; Kidd KK (2000). "ALFRED: an allele frequency database for diverse populations and DNA polymorphisms". Nucleic Acids Research 28 (1): 361–3. doi:10.1093/nar/28.1.361. PMID 10592274. PMC 102486. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=102486.

Middleton, D; Menchaca L; Rood H; Komerofsky R (2002). "New allele frequency database: www.allelefrequencies.net". Tissue Antigens 61 (5): 403–7. doi:10.1034/j.1399-0039.2003.00062.x. PMID 12753660.

[gillespie-1] 1,0 ^1,1 ^1,2 Gillespie, John H.. Population genetics: a concise guide, 2., Baltimore, Md.: The Johns Hopkins University Press, 2004. ISBN 978-0-8018-8008-7.

[2] „Population and Evolutionary Genetics“. ndsu.edu. 2024-yil 12-mayda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2026-yil 26-yanvar.

[Scott-Phillips-3] Scott-Phillips, T. C.; Laland, K. N.; Shuker, D. M.; Dickins, T. E.; West, S. A. (2014). "The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal". Evolution 68 (5): 1231–1243. doi:10.1111/evo.12332. PMID 24325256. PMC 4261998. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4261998.

[4] Laland, K. N.; Uller, T.; Feldman, M. W.; Sterelny, K.; Müller, G. B.; Moczek, A.; Jablonka, E.; Odling-Smee, J. (Aug 2015). "The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions.". Proc Biol Sci 282 (1813). doi:10.1098/rspb.2015.1019. PMID 26246559. PMC 4632619. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4632619.

[1]

[2]

[3]

[4]