Adaptiv radiatsiya

Evolyutsion biologiyada (evolutionary biology) adaptiv radiatsiya — organizmlarning bitta ajdod turdan ko'plab yangi shakllarga tezlik bilan diversifikatsiyalanishi (diversify) jarayonidir. Bu jarayon, ayniqsa, atrof-muhitdagi o'zgarishlar yangi resurslarni ochganda, biotik o'zaro ta'sirlarni o'zgartirganda yoki yangi ekologik nishalarni (ecological niche) ochganda sodir bo'ladi. Yagona ajdoddan boshlanadigan ushbu jarayon turli morfologik va fiziologik belgilarga ega bo'lgan bir qator turlarning speksiatsiyasi (speciation) va fenotipik (phenotypic) adaptatsiyasiga olib keladi. Adaptiv radiatsiyaning prototipik misoli Galapagos orollaridagi vyuroklar («Darvin vyuroklari») hisoblanadi, biroq butun dunyo bo'ylab boshqa ko'plab misollar ma'lum.

Xususiyatlari

Adaptiv radiatsiyani aniqlash uchun to'rtta asosiy xususiyatdan foydalanish mumkin:

Komponent turlarning umumiy ajdodga ega ekanligi: xususan, yaqin ajdodlik. E'tibor bering, bu hamma avlodlar kiritiladigan monofiliya (monophyly) bilan bir xil emas.
Fenotip-muhit korrelyatsiyasi: muhit va ushbu muhit resurslaridan foydalanish uchun xizmat qiladigan morfologik hamda fiziologik belgilar o'rtasidagi «sezilarli» bog'liqlik.
Belgilarning foydaliligi: tegishli muhitda belgilar qiymatining unumdorlik yoki yashab qolish (fitness) afzalliklari.
Tezkor speksiatsiya: ekologik va fenotipik divergensiya (divergence) davom etayotgan vaqtda yangi turlar paydo bo'lishining bir yoki bir nechta «portlashi» mavjudligi.

Sharoitlari

Adaptiv radiatsiyalar ekologik imkoniyat (ecological opportunity)^[1] yoki yangi adaptiv zona (adaptive zone) tufayli yuzaga keladi deb hisoblanadi.^[2] Ekologik imkoniyat manbalari antagonistlarning (raqobatchilar yoki yirtqichlar) yo'qolishi, kalit innovatsiyaning evolyutsiyasi yoki yangi muhitga tarqalish bo'lishi mumkin. Ushbu ekologik imkoniyatlarning har biri populyatsiya hajmining o'sishiga va barqarorlashtiruvchi (stabilizing) tanlanishning kuchsizlanishiga olib kelishi mumkin. Genetik xilma-xillik populyatsiya hajmi bilan ijobiy korrelyatsiya qilinganligi sababli,^[3] kengaygan populyatsiya ajdodlar populyatsiyasiga qaraganda ko'proq genetik xilma-xillikka ega bo'ladi. Barqarorlashtiruvchi tanlanishning kamayishi bilan fenotipik xilma-xillik ham ortishi mumkin. Bundan tashqari, turlar ichidagi raqobat kuchayib, kengroq resurslardan foydalanish uchun divergent tanlanishni (divergent selection) rag'batlantiradi. Ushbu ekologik bo'shashish ekologik speksiatsiya va shu tariqa adaptiv radiatsiya uchun potentsial yaratadi.

Yangi muhitni egallash quyidagi sharoitlarda yuz berishi mumkin:^[4]

Yangi yashash muhiti (habitat) ochilgan: masalan, vulqon okean o'rtasida yangi quruqlik hosil qilishi mumkin. Bu Gavayi va Galapagos kabi joylarda kuzatiladi. Suv turlari uchun yangi katta ko'l muhitining shakllanishi ham xuddi shunday maqsadga xizmat qiladi; Sharqiy Afrika riftining tektonik harakati natijasida Rift vodiysi ko'llarining paydo bo'lishi bunga misoldir. Ommaviy qirilib ketish (extinction event) ham ilgari boshqa turlar egallagan nishalarni bo'shatish orqali xuddi shunday natijaga olib kelishi mumkin.
Ushbu yangi yashash muhiti nisbatan yakkalangan. Vulqon materikda otilib, yaqin atrofdagi o'rmonni vayron qilganda, u yerda yashagan turlar katta evolyutsion o'zgarishlarsiz hududni qayta egallashi ehtimoli yuqori. Biroq, agar yangi shakllangan muhit izolyatsiyalangan (yakkalangan) bo'lsa, u yerga kelib qolgan turlar tasodifiy va kam uchraydigan bo'ladi.
Yangi muhit keng nisha maydoniga ega. Kam sonli kolonizatorlar faqat mavjud nishalar soniga qarab adaptiv radiatsiyaga uchrashi mumkin.^[2]

Misollar

Darvin vyuroklari

Galapagos orollaridagi Darvin vyuroklari adaptiv radiatsiyani o'rganish uchun model tizim hisoblanadi.^[5] Bugungi kunda taxminan 15 tur bilan ifodalangan Darvin vyuroklari ixtisoslashgan oziqlanish xatti-harakatlariga moslashgan Galapagos endemiklari (endemics) hisoblanadi (biroq bitta tur — Kikos vyurogi (Pinaroloxias inornata) Galapagosda emas, balki Kosta-Rikadan janubdagi Kikos orolida uchraydi).^[6] Darvin vyuroklari haqiqiy ma'noda vyuroq (finch) emas, balki tanagra oilasining (Thraupidae) a'zolaridir va bundan 3 million yil oldin Janubiy Amerika materigidan Galapagosga kelib qolgan yagona ajdoddan kelib chiqqan.^[7] Kikos vyurogi mustasno, Darvin vyuroklarining har bir turi Galapagosda keng tarqalgan va har bir orolda bir xil nishani to'ldiradi. Yer vyuroklari uchun bu nisha urug'lar bilan oziqlanishdir va ular qattiq materiallarni iste'mol qilishni osonlashtiradigan qalin tumshuqlarga ega.^[6] Yer vyuroklari ma'lum bir o'lchamdagi urug'larni yeyishga yanada ixtisoslashgan: yirik yer vyurogi (Geospiza magnirostris) Darvin vyuroklarining eng yirik turi bo'lib, eng qattiq urug'larni chaqish uchun eng qalin tumshuqqa ega; kichik yer vyurogi (Geospiza fuliginosa) esa kichikroq urug'larni yeyish uchun kichikroq tumshuqqa ega; o'rtacha yer vyurogi (Geospiza fortis) esa o'rtacha kattalikdagi urug'larni iste'mol qilish uchun oraliq o'lchamdagi tumshuqqa ega.^[6] Ba'zi bir-birini qoplash holatlari ham mavjud: masalan, eng yirik o'rtacha yer vyuroqlarining tumshuqlari eng kichik yirik yer vyuroqlarinikidan kattaroq bo'lishi mumkin.^[6] Bu o'xshashlik tufayli turlarni ko'z bilan ajratish qiyin bo'lishi mumkin, ammo ularning sayrashi turlicha.^[6] Ushbu uchta tur ko'pincha simpatrik (sympatrically) holda uchraydi va oziq-ovqat ko'p bo'lgan yomg'irli mavsumda ular kamroq ixtisoslashib, bir xil oziq-ovqatlarni iste'mol qiladilar.^[6] Piter va Rozmari Grant uzoq davom etadigan qurg'oqchilik mavsumida ularning oziqlanishini o'rganmaguncha tumshuqlari nima uchun bunchalik moslashgani tushunarsiz edi; oziq-ovqat tanqis bo'lganda, yer vyuroqlari o'zlari uchun eng mos bo'lgan urug'larni yeyish va ochlikdan omon qolish uchun ixtisoslashgan tumshuqlaridan foydalanishlari aniqlandi.^[6]

Galapagosdagi boshqa vyuroklar ham o'z nishalari uchun o'ziga xos tarzda moslashgan. Kaktus vyuroqlari (Geospiza sp.) yer vyuroqlariga qaraganda biroz uzunroq tumshuqlarga ega bo'lib, ular gullash paytida kaktus nektari va changi bilan, yilning qolgan qismida esa urug'lar bilan oziqlanishga xizmat qiladi.^[6] Hasharotxo'r vyuroklar (Certhidea sp.) hasharotlarni yeyish uchun kalta va o'tkir tumshuqlarga ega.^[6] Qizilishton vyurogi (Camarhynchus pallidus) ingichka tumshuqqa ega bo'lib, undan yog'ochlar orasidan hasharotlarni qidirishda foydalanadi; u shuningdek, hasharotlarni chiqarib olish uchun kichik tayoqchalardan foydalanadi, bu esa uni mehnat qurollaridan foydalanadigan kam sonli hayvonlardan biriga aylantiradi.^[6]

Afrika buyuk ko'llaridagi siklidlar

Sharqiy Afrika riftining Buyuk ko'llaridagi (ayniqsa Tanganyika, Malavi va Viktoriya ko'llarida) xaploxromin siklid (cichlid) baliqlari adaptiv radiatsiyaning eng boy zamonaviy misolini tashkil etadi.^[8]^[9]^[10] Ushbu ko'llarda keng ekologik rollar va morfologik xususiyatlarni qamrab olgan 2000 ga yaqin turli xil siklid turlari yashashi taxmin qilinadi.^[11] Bu ko'llardagi siklidlar deyarli barcha baliq oilalari egallaydigan rollarni, jumladan yirtqichlar, skavengerlar (o'laksaxo'rlar) va o'txo'rlar rollarini bajaradi.^[10] Har bir holatda, radiatsiya hodisalari atigi bir necha million yilga teng bo'lib, speksiatsiyaning bunday yuqori darajasi hayratlanarlidir.^[10]^[9]^[8] Bir qator omillar ushbu xilma-xillikka sabab bo'lishi mumkin: ko'plab nishalarning mavjudligi ixtisoslashuvga yordam bergan bo'lishi ehtimoli yuqori. Shuningdek, Pleystotsen davrida ko'llar darajasining doimiy o'zgarishi (bu ko'pincha katta ko'llarni bir nechta kichik ko'llarga ajratgan) ikkilamchi allopatrik speksiatsiya (allopatric speciation) uchun sharoit yaratgan bo'lishi mumkin.^[10]^[8]

Tanganyika siklidlari

Tanganyika ko'li Sharqiy Afrikadagi deyarli barcha siklid liniyalari paydo bo'lgan joydir.^[12] Shunday qilib, ko'ldagi turlar yagona adaptiv radiatsiya hodisasini tashkil etadi, biroq ular yagona monofiletik klada (clade) emas.^[12] Tanganyika ko'li uchta eng katta Afrika ko'llari ichida eng kam turlar soniga (taxminan 200 ta siklid turi) ega;^[9] biroq bu siklidlar morfologik jihatdan Malavi va Viktoriya ko'llaridagi hamkasblariga qaraganda ko'proq farq qiladi. Tanganyika ko'lining o'zi 9–12 million yil oldin shakllangan deb ishoniladi.^[9]

Gavayidagi adaptiv radiatsiya

Gavayi o'zining yakkalanganligi, nisbatan yaqin vaqtda paydo bo'lganligi va katta maydoni tufayli bir qator adaptiv radiatsiya hodisalari o'tkaziladigan joy bo'lib xizmat qildi. Eng mashhur misollar quyida keltirilgan:

Gavayi asalxo'rlari

Gavayi asalxo'rlari (Hawaiian honeycreepers) Gavayi arxipelagining ilk davrlarida radiatsiyani boshlagan qushlarning morfologik jihatdan yuqori xilma-xil guruhidir. Polineziyaliklar kelguniga qadar 50 dan ortiq tur mavjud bo'lgan bo'lsa, bugungi kunda faqat 17 turi saqlanib qolgan. Gavayi asalxo'rlari o'zlarining turli xil oziqlanish ehtiyojlariga moslashgan tumshuqlari bilan mashhur. Masalan, ʻakiapōlāʻau (Hemignathus wilsoni) ning tumshug'i pastki qismining qisqa va o'tkirligi daraxt po'stlog'ini qirishga, ancha uzun va egilgan yuqori qismi esa hasharotlarni qidirishga moslashgan.^[6]

Gavayi kumushshamshirlari

Adaptiv radiatsiya faqat umurtqalilar hodisasi emas, o'simliklar orasida ham misollar ma'lum. O'simliklardagi adaptiv radiatsiyaning eng mashhur misoli Gavayi kumushshamshirlari (Hawaiian silverswords) hisoblanadi. Gavayi «kumushshamshir ittifoqi» (silversword alliance) 28 turdagi Gavayi o'simliklaridan iborat bo'lib, ularga daraxtlar, butalar, lianalar va boshqalar kiradi. Ushbu ittifoq Gavayida 6 million yildan ko'p bo'lmagan vaqt oldin paydo bo'lgan deb ishoniladi.

Karib anollari

Anol (Anole) kaltakesaklari Yangi Dunyoda keng tarqalgan. 400 dan ortiq turlari mavjud bo'lib, ular barcha kaltakesaklar ichida eng katta radiatsiya hodisalaridan birini tashkil etadi.^[13] Katta Antil orollaridagi (Kuba, Gispaniola, Puerto-Riko va Yamayka) anollar alohida, lekin konvergent (convergent) usullarda adaptiv radiatsiyaga uchragan.^[14] Ushbu orollarning har birida anollar shunday izchil morfologik adaptatsiyalar to'plami bilan evolyutsiyalashganki, har bir turni oltita «ekomorf»dan (ecomorphs) biriga ajratish mumkin.

Yana qarang

Kembriy portlashi — eng e'tiborga molik evolyutsion radiatsiya hodisasi
Evolyutsion radiatsiya — har qanday radiatsiyani tavsiflovchi umumiyroq atama
Noadaptiv radiatsiya

Manbalar

Ushbu maqola inglizcha Vikipediyadagi [1] maqolasi asosida yaratildi.

↑ Yoder, J. B.; Clancey, E.; Des Roches, S.; Eastman, J. M.; Gentry, L.; Godsoe, W.; Hagey, T. J.; Jochimsen, D. et al. (2010). "Ecological opportunity and the origin of adaptive radiations: Ecological opportunity and origin of adaptive radiations" (en). Journal of Evolutionary Biology 23 (8): 1581–1596. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02029.x. PMID 20561138.
↑ ^2,0 ^2,1 Simpson, G (1949). "Tempo and Mode in Evolution". Transactions of the New York Academy of Sciences (New York: Columbia University Press) 8: 45–60. doi:10.1111/j.2164-0947.1945.tb00215.x. PMID 21012247.
↑ Hague, M T J; Routman, E J (2016). "Does population size affect genetic diversity? A test with sympatric lizard species" (en). Heredity 116 (1): 92–98. doi:10.1038/hdy.2015.76. ISSN 0018-067X. PMID 26306730. PMC 4675878. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4675878.
↑ Stroud and Losos (2016). "Ecological Opportunity and Adaptive Radiation". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 47: 507–532. doi:10.1146/annurev-ecolsys-121415-032254.
↑ Grant, David R.; Grant, B. Rosemary. 40 years of Evolution: Darwin's Finches on Daphne Major Island. Princeton: Princeton University Press, 2014 — 16-bet. ISBN 978-0691160467.
↑ ^6,00 ^6,01 ^6,02 ^6,03 ^6,04 ^6,05 ^6,06 ^6,07 ^6,08 ^6,09 ^6,10 Weiner, Jonathan. The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. New York: Alfred A. Knopf, Inc., 1994 — 207-bet. ISBN 0-679-40003-6.
↑ Petren, K.; Grant, P. R.; Grant, B. R.; Keller, L. F. (2005). "Comparative landscape genetics and the adaptive radiation of Darwin's finches: the role of peripheral isolation". Molecular Ecology 14 (10): 2943–2957. doi:10.1111/j.1365-294x.2005.02632.x. PMID 16101765.
↑ ^8,0 ^8,1 ^8,2 Seehausen, Ole. Lake Victoria Rock Cichlids: taxonomy, ecology, and distribution. Verduyn Cichlids, 1996. ISBN 90-800181-6-3.
↑ ^9,0 ^9,1 ^9,2 ^9,3 Konings, Ad. Tanganyika Cichlids in their natural habitat, 3rd Edition. El Paso, TX: Cichlid Press, 2015 — 8, 325–328-bet. ISBN 978-1-932892-18-5.
↑ ^10,0 ^10,1 ^10,2 ^10,3 Konings, Ad. Malawi Cichlids in their natural habitat, 5th edition. El Paso, TX: Cichlid Press, 2016. ISBN 978-1-932892-23-9.
↑ Losos, Jonathan B (2010). "Adaptive Radiation, Ecological Opportunity, and Evolutionary Determinism". The American Naturalist 175 (6): 623–639. doi:10.1086/652433. PMID 20412015. http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:9464287.
↑ ^12,0 ^12,1 Salzburger; Mack; Verheyen; Meyer (2005). "Out of Tanganyika: Genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes". BMC Evolutionary Biology 5 (17): 17. doi:10.1186/1471-2148-5-17. PMID 15723698. PMC 554777. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=554777.
↑ Losos, Jonathan. Lizards in an Evolutionary Tree: Ecology and Adaptive Radiation of Anoles. Oakland, CA: University of California Press, 2009. ISBN 978-0520255913.
↑ Irschick, Duncan J. (1997). "A comparison of evolutionary radiations in mainland and Caribbean Anolis lizards". Ecology 78 (7): 2191–2203. doi:10.2307/2265955.

[:0-1] Yoder, J. B.; Clancey, E.; Des Roches, S.; Eastman, J. M.; Gentry, L.; Godsoe, W.; Hagey, T. J.; Jochimsen, D. et al. (2010). "Ecological opportunity and the origin of adaptive radiations: Ecological opportunity and origin of adaptive radiations" (en). Journal of Evolutionary Biology 23 (8): 1581–1596. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02029.x. PMID 20561138.

[:1-2] 2,0 ^2,1 Simpson, G (1949). "Tempo and Mode in Evolution". Transactions of the New York Academy of Sciences (New York: Columbia University Press) 8: 45–60. doi:10.1111/j.2164-0947.1945.tb00215.x. PMID 21012247.

[3] Hague, M T J; Routman, E J (2016). "Does population size affect genetic diversity? A test with sympatric lizard species" (en). Heredity 116 (1): 92–98. doi:10.1038/hdy.2015.76. ISSN 0018-067X. PMID 26306730. PMC 4675878. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4675878.

[Stroud-4] Stroud and Losos (2016). "Ecological Opportunity and Adaptive Radiation". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 47: 507–532. doi:10.1146/annurev-ecolsys-121415-032254.

[5] Grant, David R.; Grant, B. Rosemary. 40 years of Evolution: Darwin's Finches on Daphne Major Island. Princeton: Princeton University Press, 2014 — 16-bet. ISBN 978-0691160467.

[Weiner-6] 6,00 ^6,01 ^6,02 ^6,03 ^6,04 ^6,05 ^6,06 ^6,07 ^6,08 ^6,09 ^6,10 Weiner, Jonathan. The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. New York: Alfred A. Knopf, Inc., 1994 — 207-bet. ISBN 0-679-40003-6.

[Petren,_K._20052-7] Petren, K.; Grant, P. R.; Grant, B. R.; Keller, L. F. (2005). "Comparative landscape genetics and the adaptive radiation of Darwin's finches: the role of peripheral isolation". Molecular Ecology 14 (10): 2943–2957. doi:10.1111/j.1365-294x.2005.02632.x. PMID 16101765.

[Seehausen-8] 8,0 ^8,1 ^8,2 Seehausen, Ole. Lake Victoria Rock Cichlids: taxonomy, ecology, and distribution. Verduyn Cichlids, 1996. ISBN 90-800181-6-3.

[Konings-9] 9,0 ^9,1 ^9,2 ^9,3 Konings, Ad. Tanganyika Cichlids in their natural habitat, 3rd Edition. El Paso, TX: Cichlid Press, 2015 — 8, 325–328-bet. ISBN 978-1-932892-18-5.

[Konings2-10] 10,0 ^10,1 ^10,2 ^10,3 Konings, Ad. Malawi Cichlids in their natural habitat, 5th edition. El Paso, TX: Cichlid Press, 2016. ISBN 978-1-932892-23-9.

[Losos,_Jonathan_B_20102-11] Losos, Jonathan B (2010). "Adaptive Radiation, Ecological Opportunity, and Evolutionary Determinism". The American Naturalist 175 (6): 623–639. doi:10.1086/652433. PMID 20412015. http://nrs.harvard.edu/urn-3:HUL.InstRepos:9464287.

[Salzburger-12] 12,0 ^12,1 Salzburger; Mack; Verheyen; Meyer (2005). "Out of Tanganyika: Genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes". BMC Evolutionary Biology 5 (17): 17. doi:10.1186/1471-2148-5-17. PMID 15723698. PMC 554777. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=554777.

[Losos-13] Losos, Jonathan. Lizards in an Evolutionary Tree: Ecology and Adaptive Radiation of Anoles. Oakland, CA: University of California Press, 2009. ISBN 978-0520255913.

[Irschick-14] Irschick, Duncan J. (1997). "A comparison of evolutionary radiations in mainland and Caribbean Anolis lizards". Ecology 78 (7): 2191–2203. doi:10.2307/2265955.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]